8.6被子植物

一、一般特征

被子植物（angiosperms）是现代植物界中最高级、最繁盛和分布最广的一个类群，它们因胚珠被心皮所包被，种子被果实包被而得名。它们还因为有显著的花朵而被称为有花植物（anthophytes 或 flowering plants）,又因其花的重要部分为雌蕊而被称为雌蕊植物（gynoeciatae）。表7-4列举了被子植物与裸子植物的主要差别，特别是被子植物的花（flower）与裸子植物的球花（cone）相比，显著地复杂化了，其是由花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群5部分组成的真正意义上的花（图7-39之1）。被子植物维管系统结构最为完善，木质部由多细胞导管组成，韧皮部由多细胞筛管组成。被子植物对环境有极大的适应性，生态类型多样，有高达100多米的乔木，有丛生的灌木，还有木质藤木、草本和草质藤本，并有各种适应环境的特化器官。

二、分类

被子植物化石的分类通常与现代被子植物一致。根据种子内胚的子叶数目，可将被子植物分为双子叶纲和单子叶纲，两者的主要特征比较结果如表7-5所示。

被子植物化石与其他植物化石类群一样，很多也是分散的器官，有叶、花、种子、木材等，但以叶部化石最为常见。被子植物叶的轮廓、边缘缺裂、顶端和基部的形态、脉序类型等比蕨类植物和裸子植物复杂得多。被子植物双子叶纲和单子叶纲叶的主要特征如下。

1. 双子叶纲（Dicotyledones）

双子叶纲植物叶的形状多种多样，有单叶和各种类型的复叶，包括羽状复叶（一次至二次）、三出复叶、单身复叶和掌状复叶等。双子叶纲植物的叶脉十分复杂，类型多样，是植物鉴别的主要依据，叶脉按照级次和位置可分为以下5种类型（图7-39之2）。

（1）主脉（midrib）。或称中脉，是由叶柄直接伸入叶片的叶脉（维管束），是叶片中第一次脉。掌状叶或宽卵形叶自基部伸出的一对或多对一次脉称为侧主脉。

（2）侧脉（lateral vein）（第二次脉）。从主脉分出的侧支，可进一步分为：达缘脉序（侧脉直达边缘）、弧曲脉序（侧脉伸至近边缘时向前弯曲）、环结脉序（侧脉向前弯曲并互相连接成沿边缘的环形）、网结脉序（侧脉不达边缘，多次分叉，相互连接成网）（图7-39）。此外，侧脉还存在一种，名为间脉（在两侧脉间偶自中脉伸出的脉，常中途消失）。

（3）第三次脉（tertii）。由侧脉（第二次脉）分出的支脉，在侧脉间结成不同形式的网。

（4）高次脉（veins of higher order）。自第三次脉分出的四次以上的细支脉,它将第三次脉结成的网再分割为小网。

（5） 边缘末次脉（marginal ultimate venation）。简称边脉,是叶脉在叶边缘部位的分布和终结形式。

双子叶纲植物根据上述5类叶脉的特征进行脉序分类，首先依据主脉和侧脉的有无及多少.分为三大类：即羽状脉序、三出脉序、掌状脉序。再根据侧脉、第三次脉、边缘末次脉等的特征进行更细致的描述和分类，如羽状达缘脉序、羽状环结脉序、羽状网结脉序、掌状环结脉序等。总体来看，双子叶纲植物叶的最基本特征是级次多，第三次脉及高次脉结成复杂网脉。

2. 单子叶纲（Monocotyledones）

单子叶植物的形状一般比较简单，叶脉多呈平行或弧形，但在平行脉或弧形脉间仍有横向细脉彼此连接。单子叶植物的花序、果实和种子保存为化石者较多。

三、叶结构分析

20世纪60——70年代，古植物学家和植物学家对双子叶植物提出了叶结构分析方法（leafarchitecture analysis），该方法在被子植物化石研究中得到了广泛应用。叶结构分析是研究双子叶植物的叶脉类型、叶缘特征、叶形和腺体等要素的空间结构及其相互的关系，这种结构和关系是被子植物各类群系统演化的结果。通过对现代植物透明叶标本的叶结构分析，可以了解叶形态方面很多新的微观性状，如毛、腺体、上下表皮细胞、气孔器及叶的内部性状等。叶结构分析为现代和化石双子叶植物叶的研究提供了重要方法，其主要包括叶形分析、脉序分析、叶边缘齿型分析、叶等级分析和叶角质层研究等5个方面。

四、被子植物起源与演化

被子植物的起源与发展是影响整个地球生命的重大事件，哺乳类和昆虫类都与被子植物形成了密切的协同演化关系。160多年前，达尔文对于许多被子植物化石突然出现于白垩纪晚期地层，而又找不到它们的祖先类群和早期演化的线索而迷惑不解，称被子植物起源问题是个“令人讨厌的谜”。自20世纪末期以来，我国学者在被子植物起源和早期演化研究方面有许多重要的发现。1998年和2002年研究者在辽西热河生物群（早白垩世）地层中发现了被认为是最早的被子植物生殖枝化石，其上有类似现代木兰花状的蓇葵果（图7-40之1），被命名为辽宁古果（Archaefructus liaoningensis）和中华古果（Archaefructus sinensis）。随后,人们又在辽西中侏罗世地层中相继发现了被认为是被子植物生殖器官的化石————中华施氏果（Schmeissneria sinensis）`（图7-40之3）和潘氏真花（Euanthus panii）等。特别是2016年在我国中侏罗世地层中还发现了根、茎、叶、果相连的草本植物化石————渤大侏罗草（Juraherba bodae）（图7-40之4）,被认为是草本被子植物化石。不过，目前对于这些报道产于侏罗纪地层的“被子植物”化石的确切属性特征尚存争议，但分子生物学研究的确指示被子植物起源时间应在三叠纪甚至更早的晚古生代。

被子植物在侏罗纪或者更早的时期出现，在晚白垩世开始爆发式地繁盛，并迅速统治了植物界。在古近纪，由于生活周期短、结构趋向极度简化的草本植物繁盛，使得被子植物迅速取代了裸子植物而在植物界中占绝对优势。经过第四纪冰期后，被子植物更显示出其优越性，广泛适应大陆上的各种环境，并在各种条件下发展出很多新的类型。现代被子植物在植物界占绝对统治地位，已知者已有300余科近30万种。