1 䗴类有孔虫
内容节选自《古生物学》（童金南主编，2021年版）第八章 微体古生物
䗴类（fusulines）又名纺锤虫，是晚古生代低纬度浅海区十分繁荣、具有特殊复杂壳体结构的一类单细胞原生动物，分类位置属于有孔虫纲䗴目。䗴类在地质时代仅分布于石炭纪至二叠纪，其演化迅速，很多是标准化石，有重要的生物地层学意义。䗴类生活于水深100m左右的热带、亚热带平静正常的浅海环境，为浅海底栖生物。
䗴壳的形态及构造
䗴类为多房室包旋式壳（involute test，即外层壳圈全部包裹内层壳圈，最后在壳外只能看到最外面的壳圈），圆形的初房位于壳中央。初房上的圆形开口是细胞质溢出的通道。细胞质不断增长并阶段性地分泌壳质形成的外侧壳壁叫旋壁（spirotheca）；旋壁围绕一条假想轴增长，同时向轴的两端伸展，包裹初房及内圈的房室，此轴称为旋轴（axis）。旋壁前端阶段性地向内弯折形成前壁（antetheca），前壁基部的向外开口为口孔（aperture）。如果只有一个口孔，则称为单口孔（single aperture）；如果有多个口孔，则称为复口孔（multiple apertures）。虫体生长一段时间后，细胞原生质会从口孔流出，贴附在前壁前方分泌新的外壁和新的前壁；与此同时，先前的前壁就变为隔壁（septum），而该隔壁与新前壁之间的窄长空间就成为新的房室（chamber）。䗴类按此方式依次增长形成多房室。旋壁绕旋轴一圈即构成一个壳圈（whorl）（图8-5之1）。
当前壁被新生的房室包裹转变为隔壁后，先前向外开口的口孔就变为隔壁基部的隔壁孔（septal pore）。先后形成的隔壁孔从内向外彼此贯通就形成一条单通道（tunnel），或多条复通道（multiple tunnels）；通道是细胞原生质流动的通道，其两侧通常有次生堆积物，以限制原生质的流通；这些次生堆积物呈隆起的脊状随通道从内到外盘旋生长，在只有单个通道的䗴壳中在通道两侧形成两条成对的隆脊，称为旋脊（chomata）（图8-5之1~3）；而在具有复通道的䗴壳中就形成了多条隆脊，称为拟旋脊（parachomata）（图8-5之4）。部分䗴类壳体中沿轴部可有次生钙质物充填，叫轴积（axial filling）（图8-5之2）。
由于䗴类为包旋式壳，对其内部构造的观察和研究需要做不同位置和方向的切面。一般采用下面三种切面（图8-6）：①轴切面（axial section），通过初房并平行于旋轴的切面；②旋切面（spiral section），通过初房并垂直于旋轴的切面，也称为中切面；③弦切面（tangential section），未通过初房但平行于旋轴的切面。显然，在各种切面上能够观察到的䗴壳构造是不同的，例如，在轴切面和旋切面上都可以观察到所有的壳圈，包括壳圈的数量，壳圈生长的均匀性，以及内外壳圈包裹的紧密程度等。但在轴切面上只能看到旋向生长的构造，而在旋切面上只能观察轴向排列的构造。弦切面虽然与轴切面一样可以观察旋向生长构造，但它无法知道整个䗴壳到底有多大和一共有多少个壳圈。因此，要完整地知道整个䗴壳的内部构造特征，一般需要借助多个方向的切面综合观察。当然，在实际工作中，还有大量的切面是偏离以上三种类型斜切面（obliquesection）的，在这种情况下，通常要尽量寻求与轴切面最为接近的切面。
近年来，由于CT扫描技术在化石研究中的应用，人们可以通过 Micro-CT对䗴壳扫描，建立其内部的立体结构，从而更加全面地了解其构造全貌。不过，目前这种技术还未能在䗴类化石研究中得以广泛应用，其主要难题是：䗴类化石都是钙质壳体，其主要保存在碳酸盐岩地层中，壳体与围岩的密度差异不大，当前的CT扫描技术尚不能将两者有效地区分开。
䗴壳形态构造的变化
（1）壳形的变化
䗴壳形状多样，常呈纺锤形或椭圆形。人们以长、宽等参数表示它的形状。壳长指平行于轴向上壳的最大长度；壳宽是垂直于轴向上壳的最大宽度。在轴切面上可以准确地测定䗴壳的壳长和壳宽。壳长/壳宽，即轴率（axialratio）。按轴率可将䗴壳分为长轴型（即轴率>1，为纺锤形）、等轴型（轴率=1，为球形）、短轴型（轴率<1，为透镜形）三类。有少数䗴类晚期壳圈松开，呈喇叭形。
（2）旋壁的变化
䗴壳为钙质微粒状分层壳，旋壁由原生壁和次生壁组成（图8-7）。前者包括致密层、透明层及蜂巢层；后者包括内、外疏松层。
致密层（tectum），是薄而呈黑色的密度较大的层，在显微镜下呈一条黑线。所有的䗴壳都具有致密层。
透明层（diaphanotheca），在致密层之内，为一浅色透明的壳质层。
蜂巢层（keriotheca），位于致密层之内，为一较厚且具有蜂巢状构造的壳层，在垂直旋壁的切面上呈梳状。
疏松层（tectorium，复数为 tectoria），通常为不太致密和不均一的灰黑色层，附在其他壳层的表面。位于致密层之外的叫外疏松层（outer tectorium），位于壳壁内表面的叫内疏松层（inner tectorium）。终壳圈外表面不见外疏松层，说明它们是一种次生堆积物质。
不同䗴类具有不同的旋壁构造，归纳起来可分为以下几种类型（图8-7之7~11）：
单层式（monolamellar），旋壁仅由一致密层组成。有些原始䗴类的旋壁仅由一层浅灰色的疏松物质组成，称为原始层（protheca）。
双层式（bilamellar），可分为两种类型：一是由致密层及透明层组成，称为古纺锤䗴型（palaeofusulinid）旋壁；二是由致密层及蜂巢层组成，称为麦䗴型（triticitid）旋壁。
三层式（trilamellar），也可分为两种类型，旋壁由致密层和内、外疏松层组成的称为原小纺锤䗴型（profusulinellid）旋壁。在一些高级䗴类中，旋壁由致密层、蜂巢层及内疏松层组成，称为费伯克䗴型（verbeekinid）旋壁。
四层式（quadrilamellar），旋壁由致密层、透明层及内、外疏松层组成，称小纺锤䗴型（fusulinellid）旋壁。
（3）隔壁的变化
䗴类隔壁可呈平直状或褶皱状。褶皱状的隔壁从基部和两端褶皱发展到全面褶皱，隔壁褶皱的强烈程度因属种而异。由于隔壁是轴向伸展的构造，因此没有褶皱的平直状隔壁在轴切面上是不能被观察到的。但隔壁一旦出现褶皱，就立即能够在轴切面上看到，因此轴切面（及弦切面）是判断隔壁褶皱程度的最重要的观察切面。
（4）副隔壁
在二叠纪出现的许多䗴类中，其蜂巢层局部规则地聚集下延形成比隔壁略短的薄板，称为副隔壁（septulum，复数 septula）。与旋轴平行的副隔壁叫轴向副隔壁（axialseptulum）；与旋轴垂直的副隔壁称旋向副隔壁（spiral septulum）。如新希瓦格䗴（Neoschwagerina）具有两种副隔壁（图8-7之4~6）。
䗴类的演化趋向
䗴类有孔虫在早石炭世晚期出现，至二叠纪末灭绝。在这段不太长的地质历程中，䗴壳构造却发生了迅速而有规律的变化，这为研究䗴类的演化提供了有利的条件。现将䗴壳的一些主要演化趋向归纳如下（图8-8）。
（1）壳体不断增长。低级䗴类的壳微小，壳的直径不到1mm，而绝大多数高度发展的䗴类都比较大，有的可比低级类型的体积大几十倍。在壳体由小变大的同时，䗴类的形状也由短轴型如凸镜形、盘形变为等轴或长轴型，如球形、纺锤形、圆柱形等。
（2）旋壁构造复杂化。旋壁构造的变化是䗴类演变中极为重要而明显的现象。原始䗴类的旋壁由未分化的单层式构成；以后的䗴类渐变为双层式、三层式，之后进一步发展成四层式。晚石炭世旋壁构造中蜂巢层的出现是䗴类演化中一个重要转变现象，它们起到加固壳壁的作用。早二叠世晚期副隔壁的出现又是䗴壳加固的另一种新形式，演变出新希瓦格䗴科的许多代表属种。
（3）隔壁和旋脊变化。这是䗴类演化的另一种形式。较原始的䗴类的隔壁平直且旋脊发育，随后出现两极褶皱，进而全部变为强烈褶皱；与此同时，旋脊也随之减弱，乃至消失，这是纺锤䗴科的演变特征。另一部分䗴类则在演变过程中隔壁不出现褶皱，但其进步类型发育出拟旋脊、副隔壁，这是费伯克䗴科的演变特征，说明它们与前者不是一个演化系列。
有孔虫的地史分布
有孔虫从前寒武纪末期出现直到现代，其总的演变趋势是逐步繁盛，在整个发展过程中形成了几个发展演化阶段，其中有三个重要的繁盛期，具体如下：
（1）寒武纪-泥盆纪是有孔虫的初步发育时期。寒武纪和奥陶纪的有孔虫个体微小，壳质脆弱，构造简单，全部为单房室壳类型，它们属于网足虫目及串珠虫目的一些原始类型。在志留纪有孔虫有了进一步发展，以胶结壳有孔虫为主。在泥盆纪胶结壳有孔虫又出现了不少新的种类，钙质微粒状壳有孔虫以内卷虫目为主。
（2）石炭纪-二叠纪是有孔虫的第一个繁盛时期。石炭纪有孔虫动物群的主要特点是䗴类的出现，并得到极其迅速的发展，具有十分重要的地层意义；胶结壳及钙质壳有孔虫大幅度发展，似瓷质壳有孔虫也在早石炭世出现。早一中二叠世䗴类发展到极盛，但到二叠纪末灭绝。同时，内卷虫目中除个别科的代表延到三叠纪外，其余全部也于二叠纪末灭绝。
（3）中生代的有孔虫以轮虫目占优势。具有钙质透明微孔壳的有孔虫，在三叠纪占主要地位。在侏罗纪时，有孔虫进化史上的重大事件是浮游有孔虫的出现。
（4）白垩纪是有孔虫的第二个繁盛时期。新生代的有孔虫类别大约有1/4在白垩纪已开始出现，其中大多诞生于晚白垩世。但也有许多仅生存于白垩纪的标准化石，尤其是浮游有孔虫成为划分对比白垩纪海相地层的重要依据。白垩纪有孔虫在数量上也是十分丰富的，是重要的造岩生物。
（5）古近纪是有孔虫第三个繁盛期。在大量有白垩纪特色的科属灭绝后，古近纪早期（古新世）又有一批新类型先驱种类开始出现。始新世是古近纪有孔虫的极盛时期，浮游有孔虫中出现了一些仅限于始新世的标准化石，同时底栖大个体有孔虫在许多地区成为造岩生物，形成货币虫灰岩、蜂巢虫灰岩等。底栖小个体有孔虫也出现了很多新类型。渐新世的有孔虫比始新世稍为逊色，原有的许多重要的浮游类型开始灭绝。新近纪的有孔虫基本上具备了现代有孔虫动物群的面貌。