7.8人类的起源与演化

一、人类在自然界中的位置

人类是由古猿的一支演化而来的，在系统学分类上属于哺乳纲灵长目人科（Hominidae）人属（Homo）智人种（Homo sapiens）。在公元2000年以前,南方古猿（Australopithecus）一直被认为是人类演化的第一阶段，距今440万年的南方古猿始祖种（A. ramidus）是从猿过渡为人之后最早的人类成员。近20余年来，科学家在非洲寻找人类祖先化石的努力取得了新的突破，发现了一些时代更早的人类化石。这些化石包括公元2000年公布的在肯尼亚发现的距今600万年的原初人图根种（Orrorin tugenensis）（俗称“千禧人”）、公元2001年公布的在埃塞俄比亚发现的距今580万年的地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）,以及公元2002年公布的在乍得发现的距今700——600万前的撒海尔人乍得种（Sahelanthropus tchadensis）（俗称“托麦人”,意思是“生命希望”）（图6-25）。这些化石的发现使学术界意识到人类起源或人猿分别的时间比原来想象得要早，与DNA序列研究所显示的人猿分别时间已相当接近。同时，非洲作为早期人类起源地的可能性得到了进一步的支持。

二、人类的起源与演化

这里的人类起源指的是人类怎样由古猿演化而来。是否习惯性地以两足直立行走作为主要的行动方式，是目前学术界通常采纳的区分人类和猿类的标准。能否制造工具已不再是人类和猿类的区分标准。人猿分界的重新划分，使得能够两腿直立行走，但还不会制造工具的南方古猿也进入了人类的范畴。从南方古猿到现代人，人类的演化大致经历了以下四个阶段：南方古猿、能人（Homo habilis）、直立人（Homo erectus）和智人（Homo sapiens）（图6-25）。

1.南方古猿

南方古猿（Australopithecus）生存于400多万年——100万年前,主要分布在非洲南部和东部,以具有粗壮的颌及厚层珐琅质的齿为特征，能够两足直立行走。南方古猿在形态上具有猿和人的镶嵌特征，身高1.3m以上，脑容量400~500mL。南方古猿至少包括了9种类型，其中以1994年公布的发现于埃塞俄比亚距今440万年的南方古猿始祖种（A. ramidus）最为古老。著名的“露西”（Lucy）属于南方古猿阿法种（A. afarensis），是迄今发现的最为完整的古人类骨骼之一（保存了40%的骨骼），生存年代约为350万年前。

2.能人

能人（Homo habilis）生活于250万年—160万年前，其主要特点是头骨壁薄，眉脊不明显，脑容量500~700mL，脑容量比南方古猿明显扩大，出现了颊齿，特别是前臼齿比南方古猿非洲种窄，下肢骨明显显示两足直立行走的特征，手骨表明其拇指和其他四指能够对握，但对握程度还不是很高。能人最著名的化石代表是发现于肯尼亚的1470号头骨，该头骨比任何南方古猿的头骨都要进步，脑容量可达775mL，肢骨基本上和现代人相似，底层年龄测定为190万年左右。与能人同时发现的还有不少石器，典型的石器是用砾石制成的砍砸器，这种石器文化被称为奥杜韦文化（Oldowan）。

3.直立人

直立人（Homo erectus）生活年代大致定在距今180万年—30万年的旧石器时代早期，在亚洲、欧洲、非洲等地都有发现。直立人的名称是根据其下肢骨能够采取直立的姿势而来，但并不表示他是最早直立行走的人。直立人化石最早由杜布瓦（Dubois）在1892年发现于印度尼西亚的爪哇，其大腿骨后部有股骨脊，表明已能直立行走。但当时由于没有发现共生的石器，其是否属于古人类化石一直受到很多研究者的质疑，直到我国周口店北京猿人的发现，这一问题才得到解决。我国已发现的直立人化石比较多，有云南元谋人、陕西蓝田人、北京直立人、南京汤山人等。其中北京周口店的北京直立人遗址，是世界上至今已发现的材料最丰富的直立人遗址。据古地磁法测定，北京直立人的绝对年代不超过69万年，属于更新世中期。北京直立人头盖骨高度远比现代人小.额向后倾斜，平均脑容量为1088mL，眉脊非常粗壮而前突，头骨的厚度比现代人几乎大一倍，牙齿比现代人的硕大和粗壮，面部比现代人的短而明显前突（图6-26）。北京直立人是已知最早的用火者，其使用的石器类型主要有砍砸器、刮削器和尖状器等几大类。

4.智人

智人（Homosapiens）在分类上属于人属智人种，包括化石智人和现代智人。从解剖学上区分，智人可分为早期智人和晚期智人两类。

（1）早期智人。早期智人（Archaic Homo sapiens）是骨骼特征介于直立人和晚期智人之间的一系列化石的统称，没有非常明确的定义。他们生活于60万年——10万年前，发现于非洲、欧洲及亚洲，具有大脑壳，前臼齿及臼齿窄，脸平、头骨薄，骨骼纤细，脑容量已达现代人平均水平等特点。化石代表是尼安德特人（Homo sapiens neanderthalensis,简称尼人）,发现于德国尼安德特河谷。尼人的主要特征包括强壮的身体，指、趾短，前牙、鼻子大，几乎没有下巴颌。大鼻子可能是对寒冷的更新世气候的适应。尼人可能直接从直立人演化而来，对保存在他们胳膊中的DNA的研究结果表明，尼人祖先在60万年前就从演化主线上分离出来，但在演化上最终走进了死胡同，为晚期智人所代替。我国的早期智人化石有广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人、辽宁的金牛山人、陕西的大荔人等。早期智人制造的石器已经有了很多改进，他们能够狩猎巨大的野兽，能用兽皮缝制粗陋的衣服，不仅会使用天然火，而且可能已会取火。

（2）晚期智人。晚期智人（Homo sapiens sapiens）在形态上已非常像现代人,出现的时间可以追溯到19万年——10万年前，与早期智人的区别是前额高，脑壳短、高，骨骼轻薄。晚期智人化石最早发现于1868年法国的克罗马农村，称克罗马农人（Cro-Magnon man），主要生活在旧石器时代晚期，距今约3.8万年；身材高大，颅骨的高度增大，额部隆起，有明显突出的下巴颌，前臂比上臂长，小腿比大腿长，大脑很发达，有较高的智慧水平。我国的晚期智人化石包括广西的柳江人、四川的资阳人、内蒙古的河套人和北京周口店的山顶洞人等。晚期智人除了石器加工技术比早期智人精细外，还开始使用不少类型的骨器、角器，以及用石头或骨角制成的长矛等复合工具，他们已有相当好的捕鱼技术，能够摩擦取火。

三、现代人的起源

现代人的起源与人类的起源有着不同的含义：现代人的起源是指现在生活在世界上不同地区的黄种人、白种人、黑种人和棕种人，是怎样从早期人类演变为现代人的。关于现代人的起源主要有两种假说，分别是单一地区起源说和多地区起源说（图6-27）。

单一地区起源说认为，所有的现代人都起源于非洲的早期智人，是由他们迁移到世界各地，并取代当地“居民”形成的。美国遗传学家卡恩（R. Cann）等通过分析来自世界各地的147位妇女的线粒体DNA（mtDNA，只能通过母亲遗传给下一代）发现，现代人均来自单一的共同祖先，并很快分为两支：一支的线粒体DNA 都是源自从非洲祖先而来的某位个体，另一支则是来自亚洲、澳洲、高加索等其他地区的祖先，而这两个支系的祖先最后可以追溯到大约20万年（14~29万年）前生活在非洲的一位妇女，她是所有现代人的祖先。大约在13万年前，该女性的一群后裔离开非洲老家，分散迁移到世界各地，取代了当地的土著居民，并在全球定居下来，这就是现代人起源的“夏娃假说”（Eve hypothesis）。按照这一假说，除非洲外，世界其他地区早在13万年前的化石人类都不是现代人的祖先。非洲起源说因有大量证据的支持而成为国际主流学说，但仍有一些缺陷而受到某些学者的质疑。首先，不同基因的变异速率是不同的，而且也不会一直保持恒定，根据DNA 的变异速率来追溯物种的分异时间也无法检验。人类利用遗传位点的变异速率只能进行大致估算，而且误差很大，这就造成结果的不确定性。另外，古人类和现代人之间至少有过基因交流，最新的研究表明早期现代人含有6%~9%尼安德特人的基因；10万年前西伯利亚南部阿尔泰山脉丹尼索瓦洞穴中尼安德特人含有现代人类的基因。

多地区起源说则认为，亚、非、欧各洲的现代人是由当地早期智人，甚至直立人独立演化而来的，同时强调在同一地区的古人类向现代人类演化的过程中存在与其他地区古人类的基因交流。中国古人类的演化经常被作为支持多地区起源学说的典型例证，如从形态上看，中国的直立人和早期智人存在一组共同特征，如面部一般比较扁平、颧骨向前突出、鼻梁不高、具有铲形门齿。这些特征虽然在其他地区也可以看到，但其出现的概率在中国尤其大。中国直立人与早期智人的镶嵌进化，显示了中国古人类进化的连续性。同时，中国古人类化石上还出现了一些欧洲人的特征，如南京直立人鼻骨高耸、马坝人头骨的圆眼眶和锐利的外下缘等，这些罕见的特征被解释为与外界基因交流的结果。据此，吴新智将中国古人类演化特点总结为“连续进化附带杂交”。遗憾的是，在我国目前还未发现距今10万年—5万年期间现代人起源异键时期的古人类化石。2015年，我国学者报道了在湖南省道县发现的距今12万年—8万年17段且右理代人特征的牙齿化石，但是由于化石信息较少，对于是否是本地人群还是外来人群还无法到断

由此可见，现代人的起源过程可能比我们想象得更加复杂。中国古人类学家高里等认为这两种方式可能都是存在的，并表述为“现代人类演化的区域性多样化模式”。根据现有的资料，最早的现代人起源于非洲，在向世界各地迁移的过程中，未必能够完全地取代当地古人类，但至少是促进了各地区人群之间的基因交流，最终繁衍出我们今天的人类。