8.4蕨类植物

蕨类植物（pteridophytes）是进化水平最高的孢子植物，它们与苔藓植物最大的区别是植物体内有维管组织的分化，除原始类型外具有真正的根、茎、叶，它们和种子植物一起总称为维管植物（vascular plants）。但它们不产生种子，繁殖器官是孢子体上的孢子囊，孢子囊产生孢子。孢子囊的结构和着生位置变化较大（图7-13），孢子囊特征是划分蕨类植物类群的重要依据。蕨类植物主要包括原蕨植物门、石松植物门、节蕨植物门和真蕨植物门。

一、原蕨植物门（Protopteridophyta）

1.一般特征

原蕨植物门是原始、无叶的早期陆生维管植物。本门的特征是：植物体一般比较矮小（高10cm至200cm），根、茎分化不明显，茎轴大多数为二歧式分枝，无叶或叶状附属物；无真正的根，为拟根状茎（pseudorhizome）或假根（rhizoid）;茎内有最简单的维管系统———原生中柱,体积小, 无次生组织。孢子囊常位于枝的顶端，或侧生呈穗状，孢子同型

2.分类

对于这些无叶的早期陆生维管植物有多种分类方案，本书将其统一归类为原蕨植物门，并根据孢子囊的结构和排列方式、枝轴分枝特征等分为三个纲，即莱尼蕨纲、工蕨纲和三枝蕨纲。

（1）莱尼蕨纲（Rhyniopsida）。植物体结构简单、矮小（高度一般小于10cm）;孢子囊顶生,为球形或椭圆形；茎纤细光滑无叶，二歧式分枝；茎中央为很小的原生中柱，原生木质部为内始式。主要化石为 Cooksonia（库克森蕨）和 Rhynia（莱尼蕨）（图7-14之1,2）,前者是至今已知时代最老、最原始的原蕨植物。该植物可能仅生活在水边。地质时代为志留纪——泥盆纪。

（2）工蕨纲（Zosterophyllopsida）。工蕨纲的主要特征是孢子囊侧生在枝轴顶端，螺旋状排列，聚集成穗状（或球果状），孢子囊沿顶端裂缝分成两瓣；植物体高20~30cm，簇状丛生，茎在基部分叉很多，形成H（即工字形）或K字形分枝，组成盘根错节的拟根状茎，具有假根；地上部分为不分叉或二歧分叉的直立枝，茎的原生木质部为外始式。典型化石如 Zosterophyllum（工蕨）（图7-14之3）。地质时代主要为早泥盆世。

（3）三枝蕨纲（Trimerophytopsida）。三枝蕨纲植物与莱尼蕨纲一样具有顶生孢子囊，因此有些学者将其归类于莱尼蕨纲。但三枝蕨纲植物体的复杂性更高，植物有单轴分枝式的主轴，侧枝二歧式或三叉式分枝（图7-15），这些特征与莱尼蕨纲植物有明显差异。三枝蕨纲的茎具有内始式原生木质部.管胞壁有梯纹或环纹具缘纹孔，被认为是除石松类植物外其他所有维管植物的祖先。典型化石如 Psilophyton（裸蕨）（图7-15之1~4）。地质时代主要为泥盆纪。

3.地史分布与生态

原蕨植物始见于志留纪，繁盛于早、中泥盆世，在晚泥盆世灭绝。

原蕨植物相对于其他蕨类植物来说，植物体很原始。有的植物体仅是二歧式分枝的轴状器官，无根，无叶；茎轴纤弱，维管系统原始而细小；孢子囊顶生，囊壁厚等。因此，它们只能生存于经常有水的滨海潮湿低地（图7-16），可以说是原始的两栖植物。

4.原蕨植物的进化意义

原蕨植物的出现对陆生生物进化和全球环境演变起到重要作用。植物体要适应陆地环境必须完善植物体的组织和结构，使其具备下列特征：①一个与土壤密切有关的吸收水分的器官，一般指根或匍匐茎；②在植物体的气生部分具有防止水分散失、抵御有害物质侵蚀及紫外线辐射的保护结构，这就是聚合角质层所具有的功能；③有连接吸收器官与光合作用器官的输导系统，这就是维管束的功能。由此可见，原蕨植物已经具备陆生植物的基本结构，例如，器官初步分化，茎、枝内有输导的维管系统；有拟根茎或假根固着并初步具有吸收作用；茎轴表皮角质化、有气孔，能减少、防止水分蒸散和调节气体，并具有制造养料的功能。这些条件使原蕨植物能初步摆脱对水的依赖，进入陆地气生环境。

原蕨植物的出现是生物进化史上重要的转折事件，它使得生物的生态领域从水域成功地扩展到陆地气生环境。而陆地环境的多样性，又是促进它们迅速分化发展的外因，因而在早泥盆世中、晚期（甚至更早），除了原蕨植物外，还出现了一些形态、结构较为进步，但仍具有原蕨植物原始特征的过渡型植物。这些化石植物的过渡型特征证明了石炭纪-二叠纪繁盛的石松植物门、节蕨植物门、真蕨植物门、前裸子植物与原蕨植物有着密切的关系。

二、石松植物门（Lythrophyta）

1.一般特征

石松植物门的主要特征是：茎呈二歧式分枝，茎内中柱类型为星状原生中柱或管状中柱；叶小（亦称小叶植物门）.无叶柄，为单叶；叶脉为单脉型；叶密布于茎、枝，呈螺旋状排列。化石植物中大多数叶脱落后在茎、枝表面留下叶座。茎基部的地下部分呈二歧式分枝或膨大形成根座（图7-17之1，图7-18之1）。孢子囊单个着生于孢子叶的叶腋或叶的上表面近基部处，除原始类型外，都聚集成孢子叶穗生于枝顶或主枝的基部；孢子同型或异型。植物体既有高大的乔木，也有矮小的草本植物（图7-17）。现存石松植物种类很少，且全为草本植物，只有5属，其中石松（Lycopodium）（图7-18之5）和卷柏（Selaginella）两属占现代石松植物的98%。

2.叶座和根座

叶座和根座是石松植物最常见的化石类型。对古生代石松植物化石的鉴定常以叶座为重要依据。根座在地层中常大量原地埋藏，是石松植物生态分析的重要资料。

在地史时期大部分石松植物叶的基部明显膨大，叶脱落后在茎、枝表面留下的印痕称为叶座（leaf cushion）。石松植物叶座的结构和形态千变万化，以晚古生代的鳞木目植物叶座结构为最典型的代表（图7-17之3）。鳞木目植物叶座呈螺旋形排列，叶座上部呈心形或菱形微凸的部分称为叶痕（leaf scar），是叶基部脱落留下的痕迹。叶表面有三个横列的小点痕，中间是叶脉痕迹,称为束痕（bundle scar）,两侧边为通气道痕（parichnos scar）或称侧痕（side scar）。有的在紧邻叶痕之下的叶座表面另有2个通气道痕。叶痕的上方有叶舌留下的叶舌穴（lingule pit）。叶座的下方或上、下方正中有微凸的中脊（medium line）及横纹。叶座的形状、结构及排列方式各不相同，这些也是石松植物门鳞木目植物划分不同类型的依据。

根座（root cushion）是石松植物主茎基部的地下部分，呈二歧式分枝或茎基部膨大的外形，其上生长不定根。它只是外部形态类似于根，但内部解剖结构不同于真正的根。石松植物的根座主要分为两大类型.第一类根座呈二歧式分枝，水平展布，植物体为高大乔木，称Stigmaria类型的根座.如鳞木（图7-17之1）；第二类根座呈球茎状，植物体较小，称 Protostigmaria 类型的根座.如肋木（图7-18之1a、le）。

3.分类

以往的分类系统将石松植物分为两大类：同孢无叶舌类和异孢有叶舌类。但有些石松植物化石有无叶舌至今仍不清楚，有的虽为同孢却又具有叶舌，还有的叶舌仅存在细枝上，无法做系统关系研究，故当前倾向于将石松植物门直接分目。分类的主要依据是植物体生活型、茎的解剖结构、根座类型、孢子叶穗及孢子异同等，本书参考各家分类将石松植物门分为7个目（表7-2）.其中鳞木目、肋木目和水韭目是古生代和中生代常见的化石植物。

（1）鳞木目。全部为乔木，最高可达40m；茎上部二歧式分枝形成伞状树冠；叶细长，为单脉，呈螺旋状排列于茎、枝上。茎为原生中柱或管状中柱，有次生加粗组织，但中柱仅占茎体积的10%~15%，而皮层和周皮很厚（图7-17之5），皮层中厚壁机械组织发育，帮助木质部起支持作用。根座先二歧式分出四条粗的水平分枝，每一分枝再数次以二歧式分枝，最后分枝上着生细长的不定根，为 Stigmaria类型根座（图7-17之1、4）。鳞木目的孢子叶聚成孢子叶穗着生于枝顶端或主枝基部，异孢。在石炭纪、二叠纪的沼泽森林中占重要的地位。典型代表为Lepidodendron（鳞木）、Cathaysiodendr（华夏木）、Sigillaria（封印木）、Leprophicium（薄皮木）。

（2）肋木目。植物体较小，不分枝、直立茎高0.5~2m，直径0.5~10cm：茎干上部密布螺旋状排列的营养叶：叶肉质，线状披针形，基部迅速膨大（图7-18之1）.叶基部具有叶舌：叶脉较粗（右的具有双叶脉）；茎下部的叶子脱落后，在茎表面留下唇形、扁菱形的叶痕：叶痕内具有1-2个束痕，侧痕不清楚。茎干与其他鳞木目植物一样、为星状原生中柱、初生木质部外输式，并具有厚的次生周皮。根座为具有锚的球茎状 Protostigmaria 型根座，不定根在根座上呈螺旋状膏生（图7-18之 1a、1e）。孢子叶穗大，着生于茎干顶端；孢子叶倒卵形、圆形、具有清楚的边缘。该目一方面与古生代木本鳞木目有某些亲缘关系，另一方面与现存的水韭目（图7-18之4）也有不少相似之处，所以在系统演化上是重要的中间环节。早、中三叠世最繁盛，典型代表为 Pleuromela（肋木属）（图7-18之1、2）。

（3）水韭目。植物体矮小，茎粗短，草本或小乔木。孢子叶围绕粗短茎的上部呈螺旋状排列，茎顶端形成孢子叶球，孢子叶前缘有叶舌，异孢，大小孢子囊位于同一孢子叶的腹面.孢子叶顶端有线状伸出的叶尖（图7-18之3）。茎为外始式原生中柱。化石多保存为分散的孢子叶。见于三叠纪至现代。代表化石为 Lepacyclotes（Annalepis）（脊囊）、Isoetites（拟水韭）。

4.地史分布与生态

（1）地史分布和演化。石松植物门始现于早泥盆世早期（或更早），晚泥盆世开始繁盛，极盛于石炭纪，在中生代至现代衰退。从各个地质时代石松植物的化石来看，石松植物的茎、叶具有退行性演化的特点：植物体由高大乔木演变为小乔木和草本，茎由顶部分枝演变为不分枝，一些类型的营养叶逐步退化甚至完全消失，植物仅依靠孢子叶承担光合作用。石松植物自晚泥盆世起小乔木就开始普遍发育，至石炭纪时在当时的热带区以高达几十米的乔木为主；中生代早期在全球普遍干旱的气候环境下，植物体高一般只有0.5~2.0m，茎干变得粗短、肉质、不分枝，叶数目少而弱化；新生代以来石松植物门绝大多数为矮小草本。

（2）生态特点。地史时期的石松植物可以分为两大生态类型：①以高大乔木为主，生长在暖湿的海滨低地或沼泽中，具有 Stigmaria类型的根座，茎表面的通气组织发育，主要生活在古生代；②植物体较小，具有球茎状 Protostigmaria类型的根座，生长在粗粒、比较硬的土壤和比较干旱的气候环境中。主要生活在中生代。现代石松植物绝大多数为喜阴湿的草本。

5.叶的起源及意义

地球上最早诞生的维管植物是茎轴状的无叶植物，这类植物以原蕨植物为代表。从最早的无叶植物到有叶植物，大致经历了4000万年。叶的诞生是植物进化史上又一个重要的标志。叶的出现增强了植物的光合作用，促进了大气中氧气的循环和积累，以及二氧化碳的循环和固定。石松植物门是这些早期有叶植物的重要类群。那么，植物叶是如何起源和演化的呢，原蕨植物和石松植物化石记录给了我们较好的启示。

植物叶按照起源和解剖结构不同分为两大类：一类叶是没有叶柄，叶脉为简单的单脉，叶从茎上伸出不形成叶隙，称为小型叶（microphyll）。如石松植物门和部分松柏植物等。另一类叶是有叶柄，叶脉类型复杂，叶从茎上伸出形成叶隙，称为大型叶（megaphyll），如真蕨植物、双子叶植物等。

小型叶一般认为是由无叶植物茎轴表面突起发展而成,这种发展演化过程可以找到相应的化石记录(图 7-19)、原蕨植物Zosterophpllum（工蕨）类茎轴表面光滑无叶，后演化形成茎轴表面突起(小刺)从中柱分化出来的维管束逐步[]茎轴表面突起(小刺)内延伸发展形成叶脉,从状叶(图 7-19)。石松植物鳞木目呈螺旋状着生而形成石松植物门 Drepanophpcus(镰木)型的束的针形叶已表现出这类小型叶发展到了一定的完善程度。这种起源过程称为突起学说。大型叶一般认为是由原蕨植物门 Rhynia(莱尼蕨)型植物二歧式分枝的茎轴演化而来，这类叶的起源-19)。这种起源过程称为顶枝学说。经历了茎轴分枝耸出、扁化、蹼化三个阶段(图7-19）。这种起源过程称之为顶枝学说。

三、节蕨植物门(Arthrophyta)

1.一般特征

节蕨植物门的主要特征是;茎为单轴式分枝,明显地分为节(node)和节间(internode)；节间上有纵脊(longitudinal ribs)和纵沟(longitudinal groves);枝和叶都自节部伸出(图 7-20 之1,2)。维管柱为原生中柱或管状中柱,后者常具有大的髓腔(图 7-20之6)。为单叶,呈轮状排列。孢子囊着生在孢囊柄上，并聚成孢子囊穗;绝大部分同孢。现代节蕨植物的孢子外壁分裂成4条弹丝(图 7-20 之4)，孢子成熟时弹丝的游离端与内壁分离，使孢子散出。

2.化石保存特点

古生代的节蕨植物（特别是一些乔木状的），由于各器官通常分散保存，故常分别命名为各种形态属。以茎干化石和枝叶化石最为常见。茎干化石最常见的类型为髓腔被沉积物充填而形成的髓核（nucleus pulposus, pit-core）和髓模（pith-cast）,其节间表面有纵沟与纵肋,这是反映髓腔周围原生木质部和射髓两者硬、软相间排列的特征（图7-21之4）。相邻两节间上的纵肋、纵沟有直通、半错位或全错位等形式，反映其维管束在节部的组合和分布状况，这些特征亦为分属的依据。在髓模的节部有枝迹，为次一级维管束分出的痕迹。节间纵肋上部有节下痕（infranodalcanal）（图7-21之4e），为通气软组织痕迹。茎表面的节部有枝痕、叶痕。枝叶化石主要是带叶的小枝（图7-21之3）。

3.分类

节蕨植物门根据植物体形态、茎的结构和生殖器官等特征，一般直接分为4个目，即歧叶目、羽歧叶目、楔叶目和木贼目。前3目皆为灭绝植物。

（1）歧叶目（Hyeniales）。它是最原始的节蕨植物，出现于中、晚泥盆世。具有粗的二歧式分枝根状茎和直立茎（图7-22之1a）。叶由二歧式分叉的小枝扁化组成（图7-22之1b），呈螺旋状或假轮状排列。在生殖枝上有向下弯的小枝，每个小枝上有一对孢子囊（图7-22之1e）。

（2）羽歧叶目（Pseudoborniales）。归入本目的仅有一单型属，目前仅发现于晚泥盆世地层中。为乔木，高15~20m，直径达60cm；单轴式分枝，分节和节间，节间长可达80cm，节间表面的直肋在节的上、下直通：一级枝长可达3m、二级枝交互对生排列，三级枝对生；叶轮生于节部，每轮有叶4枚，每枚叶各自二歧式分叉出2~3个或多个裂片，各裂片沿边缘深裂成羽毛状；生殖枝位于主茎上方，枝顶端着生孢子囊穗.由轮生的孢子囊柄和苞片构成，每一孢子囊柄着生30个孢子囊。

（3） 楔叶目（Sphenophyllales）。这是一类茎细瘦的藤本植物。茎的直径通常不大于5mm,并有几级小枝，有的节间部分有刺，有的节部有不定根。维管柱为原生中柱，无髓，具有次生木质部。孢子叶穗顶生，每一片孢子叶包含着生孢子囊的孢囊柄和不育的苞片，形式多样。叶轮生，楔形，每轮叶的数目常为3的倍数，多为6枚，每枚叶的基部收缩成楔形；扇形叶脉，即脉在基部1~2条，后二歧式分叉成扇状，少数具有中脉；每轮叶等大（图7-22之2d）或不等大（图7-22之2b，2c）。不等大种类的枝叶常具有背腹性，叶呈三对型排列，即叶呈不等大的三对分列于枝的两侧；有的种具有明显的异叶性，表现为植物体不同部位的叶有的为长椭圆形、狭裂片状，还有的为钩状（图7-22之2a），钩状形态推测具有攀援功能。这些化石通常归为同一形态属Sphenophyllum（楔叶）。本目生活于晚泥盆世——二叠纪，在早、中二叠世最繁盛，分布于世界各地。

（4）木贼目（Equisetales）。本目是节蕨植物门中最大的一类。为乔木、灌木和草本；分枝大多数呈轮状排列、茎、枝的节间表面有明显或不明显的纵向平行的纵肋（脊）和纵沟；茎中央有大而空的髓腔；小枝上轮生单叶，叶无柄，为单脉，叶基部分离、部分连合或全部连合成叶鞘。孢子叶穗由轮状排列的盾状孢子囊柄组成，具有不育苞片或无，顶生。本目最早自晚泥盆世出现，在石炭纪、二叠纪极度繁盛，多数为高大乔木，温带区则以草本为主。本目在中生代主要是草本类型，在白垩纪衰退,个体变小。现代仅存一属即 Equisetum（木贼）。本目进一步分为古芦木科（Archaeocalamitaceae）、芦木科（Calamitaceae）和木贼科（Equisetitaceae），其中芦木科和木贼科化石最为丰富。

芦木科.植物体主要为乔木.一般为10~20m高，具有横卧的地下茎，地下茎的节部生有不定根.枝在茎的节部呈交互轮生.茎的中央有比较大的髓腔（图7-21之4），髓模表面的纵肋和纵沟在节部大多数呈交互排列.节部有叶迹，具有节下痕。叶轮生在枝的节部，单叶不分叉。孢子囊穗具有苞片（图7-21之2）。芦木科化石中多使用器官属，其中茎干化石以 Calamites（芦木）（图7-21之4）最为常见:枝叶化石主要有 Asterophyllites（星叶）、Annularia（轮叶）和 Lobatannularia（瓣轮叶）（图7-21之3）。Annularia 和 Lobatannularia 在石炭纪—二叠纪地层中最为丰富。芦木科化石始现于早石炭世，在晚石炭世——早二叠世最繁盛，在二叠纪末期灭绝。

木贼科.植物体都为草本，茎无次生结构，纵肋和纵沟在节的上下彼此错开，枝、叶轮生于节上。现代木贼植物叶基部闭合呈鞘状紧贴于茎，上端或多或少分离成齿状，称叶齿（图7-23之la.1d）.有时叶齿顶端还有游离伸展的叶膜（图7-23之1b）；孢子囊穗位于茎或侧枝顶端，无不育苞片。代表化石主要为 Equisetites（似木贼）和 Neocalamites（新芦木）。Equisetites特征与现代木赋 Equisetum 基本相似，但常为茎干外部印痕化石，节部横断面具有辐射状条纹，称节隔膜，常单独保存（图7-23之1c）。孢子囊穗位于茎或侧枝顶端，盾状的孢子囊柄也常零散地保存为化石。化石似木贼与现代木贼不同之处仅是它的茎更粗，茎由粗变细可能是本属的演化趋向。Neocalamites上、下节间的纵肋、纵沟相错，但肋、沟细，无节下管痕。茎干外部印痕化石显示，木贼科的叶轮生于枝的节上，基部分离，长短相近，长度常大于节间，单脉。茎、枝节上有枝痕或叶痕（图7-23之2）。本科生活于石炭纪至新生代，最盛于中三叠世晚期至侏罗纪。

4.地史分布与生态

节蕨植物始现于早、中泥盆世，在石炭纪至二叠纪全盛，遍及全球，在中生代以后逐渐衰退，现仅存一个属。节蕨植物门始现期多为草本，在石炭纪、二叠纪极盛期生活型变得多样化，大多数演化为乔木。管状中柱、茎中央的大髓腔、贯穿射髓的通气组织和平铺的根状茎都表明它们适应热带区的暖湿环境。节蕨植物门和石松植物门皆为古生代重要的造煤植物，它们在地史时期平行演化，呈全球性分布，常形成沼泽丛林（图7-24）。节蕨植物门有乔木、草木和小型藤木各种生活型，但在中生代后期至现代仅为草本类型。

四、真蕨植物门（Pteridophyta）

1.一般特征

真蕨植物门是数量最多的现代蕨类植物。其最突出的特征是，有大型的羽状复叶，孢子囊不聚成穗而是单个或成群着生于叶的下表面（背面）或边缘。茎不发育，多数为根状茎，在热带雨林区也有高达十多米的树蕨。茎多数为管状中柱或网状中柱，有叶隙，不具有次生组织。

2.叶的结构和类型

真蕨植物的叶很大，通常分化为叶柄（petiole）和分裂的羽片（pinna）两部分。绝大多数分裂为一次至多次羽状复叶，也有单叶或掌状分裂叶，总称为蕨叶（frond）。幼叶呈拳卷状。叶柄分裂方式与茎的分枝方式相似，以二歧合轴式及单轴式为主。真蕨植物由于叶体大，保存为化石时常不完整，不易确定䔮叶的分裂次数，故化石描述中通常从蕨叶末端开始来计算羽状分裂的次序.这种次序称羽次，并在各羽次名称前加上“末”。真蕨植物羽状复叶的各部分名称见图7-25 之1。

小羽片（pinnule）为羽状复叶的最小裂片单元，分布在末次羽轴上；但小羽片如生长在末二次羽轴上，就称为间小羽片（intercalated pinnule）。小羽片是鉴别蕨叶的最基本单位，其轮廓、基部、顶端和边缘都有很多种类型，不同的属种具体形态变化各有其特殊性。叶脉形式远较石松植物门.节蕨植物门多样化。较原始者以开放脉序为主，如扇状脉、羽状脉，尤以后者最为普遍。羽状脉的侧脉可有1~2级，侧脉不分叉，或二歧式、二歧合轴式分叉一至多次。部分真蕨植物具有较进化的闭锁脉序，即网状脉，有简单网脉和复杂网脉。羽片有时也越级生长，如生长在末二次羽轴上的羽片类型出现在末三次羽轴上，这种在末三次羽轴的羽片称为间羽片（interealated pinna）。

蕨叶羽片又具有产生孢子囊和不产生孢子囊两种类型（图7-25之2）。产生孢子囊的羽片称为生殖羽片或实羽片（fertile pinna）,不产生孢子囊的羽片称为营养羽片或裸羽片（sterile pinna）。生殖羽片和营养羽片的形态在同一蕨叶上可以为同形、稍变形或完全不同二型叶等多种类型。如果生殖羽片和营养羽片在同一植株上完全分离为两种不同形态的蕨叶，则称为二形叶。

3.分类

根据孢子囊形态、位置、囊群盖的形式及孢子囊环带的位置，可以将真蕨植物门分为三个纲，即原始蕨纲、厚囊蕨纲和薄囊蕨纲。

（1）原始蕨纲（Primofilicopsida）。本纲包括所有已灭绝原始类型的真蕨植物，它们大都属于原蕨植物门三枝蕨纲与真蕨植物门间的过渡类型。本纲茎和叶的分化不明显，大多数是二歧式分枝并不同程度扁化的叶状枝。孢子囊单个或成束着生于枝顶端；孢子囊壁厚，由数层细胞构成。生存时代为泥盆纪至二叠纪，代表化石如产于中、晚泥盆世的 Pseudosporchnus，高近3m，具有粗直的主茎，基部长小根，上部呈指状分出几个主枝，主枝又二歧式分枝数次组成树冠，末级小枝再几次二歧式分枝成一平面（营养枝）或在小枝顶端着生一对孢子囊（生殖枝）（图7-26）。

（2） 厚囊蕨纲（Eusporanginatae）。本纲孢子囊壁厚,由多层细胞组成（图7-27之1c）;孢子囊无环带，孢子囊常组成聚合囊（图7-27之1b）；同孢；见于晚石炭世至现代。古生代化石以Psaronius（辉木）为代表，蕨叶较大，全长可达1.5~3m，蕨叶生长在茎顶端，蕨叶的叶柄在茎干表面留下椭圆形叶痕（图7-27之3）。中生代化石以 Danaeopsis（拟丹尼蕨）和 Bernoullia（贝尔瑙蕨）为代表。Danaeopsis fecunda是晚三叠世的标准化石，蕨叶大，1~2次羽状分裂，小羽片呈带状，全缘，整个基部着生于轴，下延或略收缩。中脉粗，侧脉分叉1~2次，自中脉以锐角伸出，急向外弯，在近叶边缘处二歧式分枝组成稀疏网脉，基部下延处有邻脉。实羽片同形，孢子囊呈圆形，各自分离，密布于羽片背面，成行排列于侧脉两侧（图7-27之2）。

（3） 薄囊蕨纲（Leptosporangioatae）。本纲的共同特征为孢子囊壁薄,由一层细胞组成（图7-28之1b，1c），孢子囊壁有类型多样的环带，孢子囊群着生于叶的边缘（图7-28之1a）或下表面（背面），根状茎。蕨叶以羽状复叶为主，还有少数二歧式分枝的复叶，叶脉主要为3种类型：羽状脉、扇状脉和网状脉。本纲根据孢子的异同分为同孢的真蕨目（Filicales）、异孢的槐叶苹目（Salviniales）和苹目（Marsileales）。槐叶苹目和苹目主要是水生植物,化石相对较少。

真蕨目是真蕨植物门种类最多的类群，在石炭纪开始出现，在晚三叠世兴起并繁盛。绝大多数为陆生或附生，孢子同型，孢子囊壁薄，孢子囊环带类型多样（图7-28之2），环带是真蕨目进一步分科的重要依据。化石相对比较多的主要有下面7个科：

紫萁科（Osmundaceae），孢子囊大，环带较原始，由一群盾形厚壁细胞组成（图7-28之2b），位于孢子囊顶端的一侧，纵裂。自二叠纪出现，在晚三叠世至早白垩世极盛，在现代衰退。

海金沙科（Schizaeaceae），羽状复叶或二歧式分枝叶，羽状脉为主，中脉常较细。孢子囊大，不成囊群，常着生于叶之边缘或叶脉顶端近边缘处。环带横列位于孢子囊顶端，呈帽状（图7-28之2a），纵裂。在石炭纪出现，在晚侏罗世晚期至早白垩世最盛。现代有4属100余种。

里白科（Gleicheniaceae），蕨叶羽状，常呈假二歧式分枝，小羽片羽状脉为主。孢子囊多个组成囊群，无囊群盖，位于同形叶的侧脉上。孢子囊环带横生于孢子囊的中上部（图7-28之2c），纵裂。在石炭纪出现，在早白垩世达极盛，现存6属，分布于热带地区。

桫椤科（Cyatheaceae），现代桫椤以植物体高大而著名，最高可达20m，蕨叶丛生于茎干顶端，蕨叶为大型，1~4次羽状分裂，羽状脉。孢子囊环带为垂直的纵斜型（图7-28之2d），生活于侏罗纪至现代，现生种分布于热带地区。

马通蕨科（Matoniaceae），长叶柄，顶端二分枝后又各自不等二歧式分枝出很多羽片使整个叶呈掌状；羽片呈羽状分裂，呈羽脉状或简单网脉。孢子囊组成囊群着生于小羽片基部，有斜而不完全的环带（图7-28之2e），横裂。在晚三叠世出现，在侏罗纪至早白垩世极盛，在现代衰退，目前只有两属。

蚌壳蕨科（Dicksoniacea），大多数为树蕨类型，顶端丛生大型多次羽状复叶。孢子囊聚成囊群，有杯状或双唇状的囊群盖，着生于叶脉的顶端。孢子囊具有与桫椤科类似（图7-28之2d）的纵斜环带，横裂。在侏罗纪至早白垩世广泛分布于世界各地，代表属如 Coniopteris（锥叶蕨）。现存4属，分布于热带及南半球温带区。

双扇蕨科（Dipteridaceae），叶柄长，柄顶端二歧式分枝；主脉辐射状二歧式分枝，侧脉复杂，呈网状。孢子囊群无盖，着生于叶背面的网脉中；孢子囊具有微斜的环带，横裂。极盛于晚三叠世，部分延至侏罗纪，少数进入早白垩世。现代仅存一属 Dipteris（双扇蕨），分布于亚洲东南部的热带、亚热带区。

水龙骨科（Polypodiaceae）,孢子囊小,具有短柄,环带纵生,不完全,横裂（图7-28之2f）。最早出现于中侏罗世，在新生代至现代较盛。

4.地史分布及生态

真蕨植物门最早出现于泥盆纪，在石炭纪晚期开始繁盛，并与石松植物门、节蕨植物门一同成为古生代聚煤原始有机质。中生代是真蕨植物门的又一繁盛期，它们出现了一些新类型，并延续至今，但在植物界中逐步成为次要类群。真蕨植物广布于不同气候带，但以热带、亚热带潮湿区为最盛，有草本，也有树蕨（fem tree）。在古生代时期，真蕨植物是各种湿地植物群下层植被的主导者。现代真蕨植物在我国南部、东南亚和南太平洋等地区最为丰富，主要为陆地生活，仅少数生长于沼泽、池塘或附生于其他植物茎、枝上。温带地区则全为多年生草本。