7.4两栖纲
两栖纲(Amphibia)是在演化阶段上介于硬骨鱼纲和爬行纲之间的一类水陆两栖脊椎动物,也称为两栖类(amphibians)。在脊椎动物演化史中,它们最早尝试开拓陆地,不过对水的依赖性仍然很强。它们要在水中产卵,并经过一个在水中生活的幼体阶段。现代的两栖纲有青蛙、蟾蜍和蚓螈(caecilians)等,全部隶属滑体两栖亚纲。两栖纲最早出现在晚泥盆世。在石炭纪和二叠纪期间,它们不仅种类繁多,而且许多类群中有相当大的个体,成为当时陆地上的主宰动物, 因此,石炭纪知二叠纪又被称为两栖动物时代。
脊椎动物的脊髓是生命史中又一次革命性的事件,脊椎动物由此进入了一个全部的生活不境,并开始沿着适应于陆上生活的各条路线发展,也包括适应于空中生活的路线。从适应于中生活的鱼类演化到适应于陆上生活的两栖纲,意味着脊椎动物身体结构的巨大改变,呼吸问题、防蒸发保水问题和重力问题等是两栖纲首先需要解决的问题。
鱼类通常是用鳃从水中获得氧气,而陆生脊椎动物则是用肺从空气中腰取氧气。两栖纲离开水进行呼吸的问题。已经在它们的鱼类祖先中进行了探索并基本得以解决。在肺鱼中,鳃仍其主要呼吸器官,但已发育了与鱼鳔同源的肺。联通鼻腔和口腔的内鼻孔是脊椎动物适应陆上生活的重要特征。在云南曲靖发现的肯氏鱼(Kenichthys)提供了从鱼类的后外鼻孔过渡到内鼻孔的化石实证。
当早期的两栖纲不再浸泡在水中生活时,它们就面临着在空气中蒸发失水的问题。因此最早期的两栖纲,决不会冒险离开水体很远,并且要不断地回到溪流和湖泊里。随着两栖纲的发展.尤其是在二叠纪时,它们发育出了强韧的皮肤,这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖纲的皮肤防止体液蒸发的效力逐渐增大,两栖纲对水的依赖性也就随之减少,也就能更长时间地待在陆地上。
由于鱼类在水中有较大的浮力支持,重力对于鱼类的影响较小。两栖纲离开水体以后,为适应重力的影响,开始发育出强壮的脊椎骨与强有力的肢体。肉鳍鱼亚纲脊椎骨的那些比较简单的“盘”或“环”,到两栖纲已经成为互相连锁着的结构,加上肌肉和韧带,共同形成了支持身体的强有力的水平脊柱。脊柱在两个点上分别由肢带所支持,即前边的肩带与后边的腰带;腰带和肩带又由肢体和脚所支持。
传统的分类学将两栖纲再分为三个亚纲,即迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体两栖亚纲。
一、迷齿亚纲(Labyrinthodontia)
本亚纲见于晚泥盆世至早白垩世,几乎呈全球性分布。这是一类原始的两栖纲,因它们牙齿的釉质层在横切面上呈迷路构造,故名为迷齿两栖亚纲;又因其头骨结构坚固,也称坚头亚纲(图6-13之1,2)。我国的迷齿亚纲化石发现于晚泥盆世至中侏罗世地层中,包括宁夏中宁晚泥盆世的中国螈(Sinostega)和四川自贡中侏罗世的中国短头鲵(Sinobrachyops)等。
最原始的两栖纲为鱼石螈类(ichthyostegids),产自格陵兰上泥盆统中的鱼石螈(Ichthyostega)(图6-12之2)和棘螈(Acanthostega)可作为该类的代表。这是一类从鱼类到两栖纲的过渡型动物,虽然已出现了一些适应陆上生活的重要特征,如指(趾)骨、肩带与头骨间已失去联系(鱼是连接在一起的,不能自由活动)等,但它们仍主要在水中生活,有残余的鳃盖骨,身体后部拖着一条鱼形的尾鳍,覆以鳞片。
在早石炭世时,从鱼石螈类衍生出石炭蜥类(antharacosaurs)和离片椎类(temnospondyls)。从石炭蜥类可能经过蜥螈(Seymouria)这样的代表演化为在中生代时占统治地位的爬行纲,从离片椎类衍生出滑体两栖亚纲。

二、壳椎亚纲(Lepospondyli)
本亚纲见于早石炭世至早二叠世,分布在北美洲、欧洲,以及北非。这是一类小型、具有线轴状椎骨的古生代两栖类,是两栖纲演化的一个旁支,主要代表是鳞鲵目(Microsauria)。另有一些壳椎两栖类,身体细长,无足,呈蛇形,属于缺肢目(Aistopoda),如蛇螈(Ophiderpeton),分布在北美洲和欧洲。古生代晚期的游螈目(Nectridia)获得了发展,其中的一支发展出了扁平化向两侧极度延伸的头骨,如美国得克萨斯州二叠纪地层发现的笠头螈(Diplocaulus)。
三、滑体两栖亚纲(Lissamphibia)
本亚纲见于早三叠世至今,几乎呈全球性分布。身体光滑,皮肤的腺体发育;缺少其他四足动物特征性的鳞片、羽毛和毛发等表皮结构;牙齿的基部与齿冠之间为软组织所分隔。分为三大类,即无尾类(蛙类)、有尾类(蝶螈类)和无足类(蚓螈类)。在马达加斯加下三叠统中发现的三叠蟾(7iadobatrachus)是该亚纲的最早代表(图 6-13之3),其形态特征除了尚有一个小尾巴外,已非常像现代的蟾蜍和青蛙了。世界最早的蚌类有阿根廷早侏罗世维尔蟾(Meraella)和美国早侏罗世的跳蟾(Prosalirus);我国的蛙类化石包括早白垩世的辽蟾(Liaobatrachus)和中新世的玄武蛙(Rana basaltica)。世界最早的蝶螈类为英国中侏罗世大理石螈(Marmorerpeton)。我国的化石代表有内蒙古宁城道虎沟地区中、晚侏罗世发现的天义初螈(Chunerpeton tianyiensis)、奇异热河螈(Jeholotriton paradoxus)和道虎沟辽西螈(Liaoxilritondaohugouensis)。世界最早的蚓螈类为美国早侏罗世的曙蚓螈(Eocaecilia),我国尚未发现此类化石。
