7.5 爬行纲

爬行纲（Reptilia），也称为爬行类（reptiles），最早出现于晚石炭世，从两栖动物的石炭蜥类祖先演化而来。爬行纲和两栖纲之间的本质区别是卵的结构不同：两栖纲的卵像鱼类的卵一样，无羊膜结构，必须产在水中，在水中孵化；爬行纲的卵有羊膜结构，故称羊膜卵（amnioticegg）（图6-14），可以产在陆地上和在陆地上孵化。爬行纲卵结构的这一进化特征使脊椎动物彻底摆脱了对水体的依赖，能在陆地上生活和繁殖后代。爬行纲及其衍生的后裔哺乳纲和鸟纲也因此总称为羊膜动物（amniotes）。

爬行纲的其他典型特征有：①头骨高，不同于两栖纲那种通常扁平化的头骨；②脊椎骨大部或完全由侧椎体构成；③原始的爬行纲有两块荐椎骨，不同于两栖纲只有一块荐椎骨，而进步的爬行纲可有多达八块的荐椎骨；④肩胛骨和乌喙骨显著加强，匙骨、锁骨和间锁骨缩小或消失；⑤体外被覆角质的鳞甲。

爬行纲的牙齿一般都是形态相似的圆锥形，称为同型齿（homodont）。牙齿着生于颌骨上的方式有三种：①侧生齿（pleurodont），牙齿基部附于颌骨内缘，血管与神经由侧面伸入（图6-15之1）；②端生齿（arcodont），由纤维膜附于颌骨的边缘，无齿根，易脱落（图6-15之2）；③槽生齿（thecodont），齿根发达，深植于颌骨的齿槽中，鳄类有此种牙齿，其与哺乳动物的牙齿性质相同（图6-15之3）。

爬行纲主要依据头骨颞孔的有无、数目，以及位置等分为如下四个亚纲：

一、缺弓亚纲或无孔亚纲（Anapsida）

本亚纲见于晚石炭世至晚三叠世，无颞孔（图6-16之1）。本亚纲分为两个目：大鼻龙目（Captorhinida）和中龙目（Meseanria）。大鼻龙目是最原始的爬行类，几乎呈全球性分布，从中衍生出其他3个亚纲。在加拿大东部晚石炭世早期地层中发现的林蜥（Hylonomus）是大鼻龙目的早期代表，体长不超过1m（图6-17之1）；我国大鼻龙目的代表有华北上二叠统孙家沟组中发现的石千峰龙（Shihtienfenia）。中龙目仅发现于南非和巴西的早二叠世陆相地层中，曾被魏格纳作为大陆漂移学说的重要证据之一。

二、龟鳖亚纲（Testudinata）

本亚纲见于晚三叠世至今，呈全球性分布。具有甲壳的爬行类，无颞孔，曾归入缺弓亚纲。由于其解剖学特征和生活习性跟大鼻龙目存在显著差别，所以本亚纲目前被作为一个独立的亚纲。最早的龟鳖类化石发现于德国和中国。德国上三叠统的原颌龟（Proganochelys）（图6-17之2）.其头骨数目减少，颌骨边缘没有牙齿，躯体为厚重的壳所保护等特征显然已很像现存的龟鳖类。中国贵州晚三叠世地层也发现了完整保存的半甲齿龟（Odontochelys semitestacea）和中国始喙龟（Eorhynchochelys sinensis）。半甲齿龟口中还有牙齿，腹甲完整，背甲不完整；而中国始喙龟则是已知最早有喙的龟类。龟鳖亚纲在侏罗纪时便有了很大的发展，虽然在中生代末期大量的爬行动物相继灭绝，但是龟鳖亚纲依靠甲壳的保护繁衍至今。我国龟鳖亚纲的化石非常丰富，地理分布遍及全国各个省级行政区，时代从晚三叠世至今。

三、双弓亚纲或双孔亚纲（Diapsida）

本亚纲见于晚石炭世至今，呈全球性分布。本亚纲具有两个颞孔（图6-16之4）。除龟鳖亚纲之外的所有现代爬行动物都隶属该亚纲。鳄、蜥蜴、蛇和喙头蜥的祖先可以追溯到中生代早期、双弓亚纲是爬行纲中多样性最高的门类，包括中生代的陆上霸主恐龙、展翼翱翔的翼龙，以及重返海洋的蛇颈龙、鱼龙等，因此对它们的研究也最深入。本亚纲分为鱼龙形次亚纲、鳞龙形次亚纲、初龙形次亚纲和海龙形次亚纲。

1 .鱼龙形次亚纲（Ichthyosauromorpha）

本次亚纲见于早三叠世至晚白垩世，包括湖北鳄类（hupehsuchians）和鱼龙形类（ichthyusauriforms），几乎呈全球性分布。鱼龙形类是高度特化的海生爬行动物，只有一个上颞孔。由后额骨和上颞骨构成其上界（图6-16之3）。有类似鱼的背鳍、胸鳍、腹鳍和尾鳍，脊柱伸入尾下叶；头大，眼大，吻长，有长的利齿，肉食。我国的鱼龙形次亚纲化石集中于三叠纪，分布地区颜广，在西藏、贵州、云南、安徽、湖北均有发现。

2. 鳞龙形次亚纲（Lepidosauromorpha）

本次亚纲的四肢像原始的四足动物那样侧向伸展，保持爬行的运动姿势。脊柱的侧向扭动成为运动的一个动力，在蛇类中表现得最为明显。本次亚纲包括始鳄目（Eosuchia）、喙头目（Rhynchocephalia）、有鳞目（Squamata）、楯齿龙目（Placodontia）、幻龙目（Nothosuuria）和蛇颈龙目（Plesiosauria）。

广义的始鳄目包括双弓亚纲的基干类群，从晚石炭世延续到始新世。在南非上二叠统中发现的小而原始的似蜥蜴的杨氏蜥（Youngina）被认为是现代有鳞目和喙头目的祖先。喙头目从早三叠世延续至今。云南禄丰和辽宁凌源上三叠统中的禄丰喙头蜥（Lufengocephalus）和喙头龙（Rhynchosaurus）等均为该类的代表。有鳞目从晚二叠世延续至今，是现代爬行纲中的常见者，代表性的种如蜥蜴、蛇。我国有鳞目化石亦不少，如晚侏罗世的矢部龙（Yabeinosaurus）等。有鳞目和喙头目合称鳞龙超目（Lepidosauria）。

楯齿龙目、幻龙目和蛇颈龙目合称蜥鳍超目（Sauropterygia）。楯齿龙目是蜥鳍超目其他两个目的姐妹群，生活的时代仅限于三叠纪，分布于东、西特提斯区，在我国的代表有贵州中-上三叠统的中国豆齿龙（Sinocyamodus）。幻龙目包括肿肋龙科（Pachypleurosauridae）和幻龙科（Nothosauridae）.生活的时代也限于三叠纪，是仅发现于欧洲和我国的一类已灭绝的水生爬行动物。在贵州发现的贵州龙（Keichousaurus）是肿肋龙科的代表（图6-17之3），而欧龙（Lariosaurus）是幻龙目的代表。蛇颈龙目生活的时代从早侏罗世延续到晚白垩世，中国上龙（Sinopliosaurus）是其代表。

3. 初龙形次亚纲（Archosauromorpha）

本次亚纲脊柱的侧向扭动已大大减弱，四肢不侧向伸展，成行走姿势。本次亚纲包括八个目，其中原龙目（Protorosauria）、三棱龙目（Trilophosauria）和喙龙目（Rhynchosauria）为该次亚纲的基干类群，其余五个目为进步的双孔类，合称初龙超目（Archosauria）。现简述如下：

（1）槽齿目（Thecodontia）。本目生活于晚二叠世至晚三叠世，是原始的初龙类。我国山西、新疆上三叠统中有许多槽齿目化石。

（2）鳄目（Crocodilia）。本目生活于晚三叠世至今，由槽齿目演化而来。在中生代时相当繁盛，在新生代时逐渐衰落，现存仅20余种，包括产于长江中下游的扬子鳄。

（3）翼龙目（Pterosauria）。本目生活于晚三叠世至晚白垩世，是恐龙类的近亲。其特征是前肢第四指骨特别加长支撑由身体侧面延展的皮膜，变成翅膀，适于空中飞行，胸骨也相应地变得发达，很可能是温血动物。早白垩世的准噶尔翼龙（Dsungaripterus）是我国发现的第一件完整的翼龙化石，在辽西热河生物群地层中也发现了很多翼龙目化石，其中主要是较进步的翼手龙类。

（4）恐龙（Dinosauria）。恐龙是初龙形次亚纲中的一个单系类群。1841年，英国学者欧文发现了一些体型巨大的爬行动物化石，其腰带和股骨的形态表明它们能够直立行走，于是他首次提出了“恐龙”（dinosaur）一词。按照分支系统学的定义，恐龙是指三角龙与现代鸟类的最近共同祖先及其所有后裔。这一类群的主要鉴定特征包括后额骨缺失、肱骨三角胸嵴发育、肠骨后支腹缘具有一短窝、髋臼穿孔、胫骨远端横向扩展呈近长方形，以及距骨前缘有一个上升支。恐龙可以划分为蜥臀目（Saurischia）和鸟臀目（Ornithischia）。目前最早的恐龙骨骼化石来自于晚三叠世卡尼期（约2.3亿年前）地层，其中化石最丰富的地方为阿根廷和巴西。另外足迹化石表明恐龙可能出现得更早，在中三叠世甚至早三叠世就已经出现了恐龙的直系祖先类群。恐龙繁盛于侏罗纪和白垩纪。我们通常所称的恐龙（或非鸟恐龙）灭绝于6600万年前的白垩纪末期。世界上迄今已命名的恐龙有1000多种。

不同的恐龙个体差别很大，体长从不足一米到几十米，生活方式也不尽相同：有些营群居生活，有些则单独生存，有些是植食者，有些则是肉食者。蜥臀目和鸟臀目之间的主要区别在于腰带构造上的不同（图6-18之1）。蜥臀目的腰带形态较接近蜥蜴，其耻骨仅向下前方一个方向延伸，从侧面观察呈三射式。鸟臀目的耻骨向前有一个突起，向后延伸与坐骨平行，从侧面观察腰带呈四射式结构，与鸟类的腰带结构相似。

蜥臀目根据动物行走运动的姿态分为两个亚目，即兽脚亚目（Therproda）和蜥脚亚目（Saurpoda），

兽脚亚目包括所有双脚行走的蜥臀类。白垩纪的霸王龙（Tyrannosdurus）是该亚目最著名的代表.这是一种大型的食肉恐龙，长12~14m，后脚粗壮，前脚缩小，头骨巨大，具有刺刀状的利齿.颈短（图6-18之3）。在中国东北部的燕辽生物群（中、晚侏罗世）和热河生物群（早白垩世）地层中发现的大量有羽毛的恐龙，如近鸟龙（Anchiornis）、小盗龙（Microraptor）、中华龙鸟（Sinosauropteryx）、尾羽龙（Caudipteryx），为论证鸟类起源于小型兽脚类恐龙的假说，特别是羽毛的演化和鸟类飞行的起源提供了大量的证据（图6-18之2）。

蜥脚亚目是四足行走的蜥臀类。我国云南禄丰早侏罗世发现的禄丰龙（Lufengosaurus）和云南龙（Yunnanosaurus）是原始蜥脚亚目的重要代表，仍为两足行走（图6-19之1）。而进步的蜥脚亚目是真正四足行走的，其特征是身体巨大，其包括世界上已知最大的恐龙，长可达35~40m，重达80吨以上，头很小，颈长，尾长。我国在四川盆地的合川、宜宾和甘肃永登发现的马门溪龙（Mamenchisaurus）就属于此类（图6-19之2）。

鸟臀目包括原始的异齿龙科（Heterodontosauridae）及五个亚目，即鸟脚亚目、剑龙亚目、甲龙亚目、角龙亚目和肿头龙亚目。异齿龙科的典型代表为南非旱侏罗世地层中发现的异齿龙（Heterodontosaurus），其吻部具有大的犬齿。鸟脚亚目包括一些原始的小型类群和一些进步而体型较大的禽龙类（Iguanodontia）和鸭嘴龙类（Hadrosauroidea），如在山东莱阳上白垩统中发现的青岛龙（Tsintaosaurus），其头顶上长有奇特的棘突。角龙亚目的化石代表是热河生物群的常见 类别———鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus），以及北美洲晚白垩世地层中发现的三角龙（Triceratops）等。肿头龙亚目因头骨肿大成圆顶状或平顶而得名，这种结构可能用于抵御捕食者或者同类竞争，它们主要生活在晚白垩世亚洲和北美洲。剑龙亚目背部有两排竖直的骨板，尾部有成对的、尖锐的尾刺，如四川自贡晚侏罗世的沱江龙（Tuojiangosaurus）。甲龙亚目也是体表被覆骨片的一类中等大小的植食性恐龙，有的尾部具有粗壮的尾锤。

4.海龙形次亚纲

海龙形次亚纲（Thalattosauromorpha）是三叠纪海生爬行动物中的一个单系类群，为初龙形次亚纲和鳞龙形次亚纲的姐妹群。海龙形次亚纲的体长可达3m以上，头后骨骼仍然保留了陆生四足类的特征，几乎没有什么适应水生生活的改变。贵州中-上三叠统中的安顺龙（Anshunsaurus）是在我国首次发现的海龙形次亚纲化石。

四、单弓亚纲或下孔亚纲（Synapsida）

本亚纲生活于晚石炭世至晚三叠世，具有一个颞孔，由眶后骨和鳞骨构成其上界（图6-16之2）。它们是联接原始爬行动物和哺乳动物的桥梁，早期成员与大鼻龙目十分接近，晚期成员则发育了一些类似哺乳动物的特征，如牙齿分异，肩带有前乌喙骨和乌喙骨等，因此本亚纲又称为似哺乳爬行动物。本亚纲的进步成员与哺乳动物很难划分，根据目前的观点，哺乳动物定义为下颌只有一块齿骨，否则便不能归入哺乳动物之中。本亚纲分为两个目：盘龙目和兽孔目。

（1）盘龙目（Pelycosauria）。本目为原始的似哺乳爬行动物，生活于晚石炭世至晚二叠世，分布于北美、欧洲和非洲。

（2）兽孔目（Therapsida）。本目为进步的似哺乳爬行动物，生活于晚二叠世至早侏罗世，呈全球性分布，中国和南非是此类化石的著名产地。它们的颞孔十分宽大，进步的兽孔目的颞孔上缘不是由眶后骨和鳞骨构成的，而是由顶骨构成的，方骨与方轭骨则缩小。齿骨增大，牙齿分化为门齿、犬齿和颊齿。俄罗斯晚二叠世的渐衰鳄（Phthinosuchus）是该目的原始代表。由渐衰鳄开始.兽孔目沿着两条大的辐射适应路线向前发展。一支是异齿兽类（anomodonts）.其中包括大型的恐头兽类（dinocephalians）和分布广泛的二齿兽类（dicynodonts）。三叠纪的水龙兽（Lystrosaurus）（图6-20）和中国肯氏兽（Sinokannemeyeria）都是二齿兽类的重要代表。另一支是最终衍生出哺乳动物的兽齿类（theriodonts），云南禄丰早侏罗世产出的卞氏兽（Bientherium）是其著名的代表。