7.7 哺乳纲
哺乳纲(Mammalia),即哺乳类(mammals),从爬行动物兽齿类演化而来。它们最早出现在晚三叠世,经过中生代的演化,到新生代获得了极大的发展,成为新生代地球上占绝对优势的统治者,并最终衍生出人类。所以新生代又称为哺乳动物时代。哺乳动物有两个关键的鉴别特征、一是有毛,二是有乳腺,生出的幼仔靠母体乳腺分泌的乳汁哺育成长。
哺乳动物的牙齿分为不同功能的门齿(incisor)、犬齿(canine)、前臼齿(premolar)和臼齿(molar),后两种合称为颊齿(cheek teeth)。一般来说,哺乳动物从幼仔到成兽,门齿、犬齿和前臼齿都会经过换齿的程序;换齿后的门齿、犬齿、前臼齿和臼齿一齐称为恒齿(permanent dentition);换齿前的门齿、犬齿和前臼齿称为乳齿(milk dentition)。哺乳动物的齿式和牙齿类型很复杂,是其分类的重要依据。比如大象的第二对上门齿特化为大象牙,作为防御和战斗的武器,剑齿虎的上犬齿特化为短剑状,突出口外,用于刺杀动物。颊齿齿冠形态变化更多,根据牙齿和食性的关系可分为三种类型(图6-22),分别是食肉动物的切齿型、食草动物的脊齿型和杂食动物的瘤齿型。
哺乳动物的听觉器官也发生了重要的变化。哺乳纲的中耳有3块听小骨,而其他四足动物只有1块听小骨。这一变化使哺乳动物的听觉得到了前所未有的提高,现代哺乳纲能够听到的声音频率的上限平均为54kHz,而爬行纲和鸟纲的上限只有10~15kHz。
哺乳动物的化石在侏罗纪和白垩纪发现30多个科,但保存得较差。近年来,在我国内蒙古宁城道虎沟和辽宁地区燕辽生物群(中、晚侏罗世)和热河生物群(早白垩世)发现了很多早期哺乳动物化石代表,极大地拓展了我们对早期哺乳动物起源和演化的认识。在燕辽生物群中比较有代表性的属种包括已知最早的半水生肉食性哺乳动物獭形狸尾兽(Castorocauda lutrasimilis)、最早能够滑翔的哺乳动物远古翔兽(Volaticotherium antiquum)、最早的攀援性树栖柱齿兽类攀援灵巧柱齿兽(Agilodocodon scansorius)、最早的具有地下穴居型特化生活方式的哺乳动物短指挖掘柱齿兽(Docofossor brachydactylus)等。热河生物群产出的对齿兽类张和兽(Zhangheotherium)(图6-23之2)和尖吻兽(Akidolestes)是一类小型攀爬的食虫者,具有细长的吻部。
哺乳纲分为两个亚纲,即原兽亚纲和兽亚纲,后者又分为三个次亚纲,即三尖齿兽次亚纲、后兽次亚纲和真兽次亚纲。


一、原兽亚纲(Prototheria)
本亚纲见于晚三叠世至今,是最原始的哺乳动物。化石种类几乎呈全球性分布。分为单孔目(Monotremata)、三锥齿兽目(Triconodonta)、柱齿兽目(Dnerdonta)和多瘤齿兽目(Mnltinberenlata)。单孔目因其直肠和泌尿生殖系统共同开口于一个肛门孔而得名.为卵生哺乳类、有现生种代表,但仅见于澳大利亚和新几内亚,包括鸭嘴兽(Omithorhynchusanitinus)和针鼹(Tachyglossus)。三锥齿兽目生活于晚三叠世和侏罗纪,最著名的代表为发现于英国和我国云南下侏罗统的摩根兽(Morganucodon)(图6-23之1)。柱齿兽目发现于东亚、西欧、北美的中。上侏罗统。多瘤齿兽目因其臼齿齿尖多而得名,从晚三叠世延续到早渐新世,分布限于欧洲、亚洲和北美,在古地中海以南没有发现。
二、兽亚纲(Theria)
本亚纲见于晚三叠世至今,是哺乳动物演化的主体和高级阶段。本亚纲区别于原兽亚纲的鉴别特征是脑腔侧壁由变大的翼蝶骨和部分鳞骨所构成,围耳骨没有加入;第五脑神经的分支从翼蝶骨出口;臼齿的三个主尖排列成三角形。
(一) 三尖齿兽次亚纲(Trituberculata)
本次亚纲见于晚三叠世至早白垩世,包括对齿兽目(Symmetrodonta)和真古兽目(Eupantotheria)。其臼齿的三个齿尖排列成三角形,上、下臼齿三角形顶点的内、外位置相反。对齿兽目的臼齿为简单的三角形,真古兽目的臼齿在三角形之后发育了跟座,这是一大进步。
(二) 后兽次亚纲(Metatheria)
本次亚纲见于早白垩世至今,包括化石和现代的有袋类(marsupials)。在白垩纪时分布在北美洲和南美洲,在新生代时在南美洲和大洋洲辐射发展。由于在上新世时期,南、北美洲大陆连接起来,北美洲的有胎盘类侵入到了南美洲,使得南美洲绝大部分的有袋类灭绝,而大洋洲成了有袋类最大的避难所。
(三) 真兽次亚纲(Eutheria)
本次亚纲见于早白垩世至今,包括化石和现代的有胎盘类(placentalia)。真兽次亚纲在新生代得到迅速辐射发展,属种很多,可归入近30个目。其中16个目有现生种代表,它们是食虫目(Insectivora)、翼手目(Chiroptera)、皮翼目(Dermoptera)、贫齿目(Edentata)、鳞甲目(Pholidota)、灵长目(Primates)、啮齿目(Rodentia)、兔形目(Lagomorpha)、鲸目(Cetacea)、食肉目(Carnivora)、管齿目(Tubulidentata)、蹄兔目(Hyracoidea)、长鼻目(Proboscidea)、海牛目(Sirenia)、奇蹄目(Perissodactyla)和偶蹄目(Artiodactyla)。这里简要介绍以下三个目:
(1)啮齿目。本目见于晚古新世至今,是哺乳动物中多样性最高的目,现代啮齿目有1700多种,约占现生哺乳动物属种的40%。啮齿目头骨长而低,有一对大而呈凿形的门齿,无齿根,终身生长以补偿啃食食物造成门齿前端的磨损;颊齿与门齿间有一段长的齿缺。通常根据咬肌特征将啮齿目分为松鼠形亚目(Sciuromorpha)、鼠形亚目(Myomorpha)和豚鼠形亚目(Caviomorpha)。北美和欧洲古近纪早期的副鼠(Paramys)是原始啮齿目的著名代表(图6-24之1)。啮齿目都是小型动物,数量多,演化快,经研究建立起来的啮齿动物化石带对新近纪和第四纪陆相地层的划分与精确对比具有重要意义。
(2)食肉目。本目见于早古新世至今;牙齿特化适于食肉,门齿强大;犬齿呈匕首状,是用来杀死猎获物的主要武器;颊齿常变成片状,上下剪切,可以把肉切成小片。自晚始新世起,食肉目开始繁荣,化石很多,可分为裂脚亚目(Fissipedia)和鳍脚亚目(Pinnipedia)。裂脚亚目是食肉目演化的主体,分成狗形类(canids)和猫形类(felids)两支。犬(Canis)和大熊猫(Ailuropoda)是狗形类的代表;而鬣狗(Hyaena)和剑齿虎(Machairodus,图6-24之2)是猫形类的代表。

(3)灵长目。本目见于晚白垩世至今,是哺乳纲中智慧程度最高的动物,人类为其中一员。我国湖北松滋发现的早始新世阿克琉斯基猴(Archicebus achilles)是已知最早的灵长类完整骨架。灵长类的特征主要与其树栖和杂食的生活习性有关。树栖生活使其四肢灵活,大拇指与其他指分开,具备抓握能力;脑颅增大,眼睛大而前视;与杂食有关的牙齿为低冠瘤形齿。灵长目分为更猴亚目(Plesiadapiformes)、原猴亚目(Prosimi)和类人猿亚目(Anthropoidea)。前两个亚目为原始灵长类,化石较少。类人猿亚目又称高等灵长类,包括阔鼻猴次亚目(Platyrrhini)和狭鼻猴次亚目(Catarrhini)。在我国江苏溧阳发现的中始新世的中华曙猿(Eosimias sinensis)是迄今所知最早的高等灵长类。阔鼻猴类因鼻隔甚阔、左右鼻孔远离而得名,化石极少;狭鼻猴类因鼻隔甚狭、左右鼻孔相接近且向下开而得名,分为猕猴超科(Cercopithecoidea)和人猿超科(Hominoidea)。猕猴超科包括疣猴科(Colobidae)和猕猴科(Cereopithecidae),其中猕猴科是现生灵长类中除了人类之外最成功的类群,包括猕猴(Macacus)、狒狒(Papio)、长尾猴(Cercopithecus)等许多属种。人猿超科包括猿科(Pongidae)和人科(Hominidae),其中现代的猿科动物有亚洲的长臂猿(Hylobates hoolock)、猩猩(Pongo pygmaeus)和非洲的大猩猩(Gorilla goilla)、黑猩猩(Antropopithecus troglodytes)等。
