7.3鱼形动物
鱼形动物（Pisces）包括了脊椎动物亚门的五个纲（图6-7）。在当今地球上，鱼形动物的种数也占了整个脊椎动物种数的一半以上。
一、无颌纲（Agnatha）
无颌纲是最原始的脊椎动物，现生种（七鳃鳗亚纲、盲鳗亚纲）虽不多，但化石种类很多。无颌纲最早的化石记录为发现于早寒武世澄江动物群中的昆明鱼（Myllokunmingia）和海口鱼（Haikouichthys）；在志留纪和泥盆纪地层中颇为常见的鱼化石是一些全身披上“甲胄”的无颌纲，统称为甲胄鱼类（ostracoderms），包括骨甲鱼亚纲、盔甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲、缺甲鱼亚纲、花鳞鱼亚纲等。它们的主要特点是无颌、无成形的脊椎、脊索发达、通常无偶鳍。
盔甲鱼亚纲（Galeaspida）是产于中国南方地区、塔里木盆地北缘、宁夏，以及越南北部志留系和泥盆系中的一个地区性色彩极浓的类群。盔甲鱼亚纲化石很丰富，包括真盔甲鱼目、多鳃鱼目、华南鱼目和汉阳鱼目，具有重要的生物地层和古动物地理学意义。
从无颌纲衍生出来的是有颌类脊椎动物，它们包括了4个大的类群，即盾皮鱼纲、棘鱼纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲。颌的出现是生命史中的一次革命性事件。由鳃弓演变过来的上下颌提高了鱼类的取食和咀嚼功能，因而增强了它们的生存竞争能力。
二、盾皮鱼纲（Placodermi）
盾皮鱼纲存在于早志留世至晚泥盆世，约有350个属，是有颌类中已灭绝的两个纲之一。其特征是有颌；头与躯干的前段一般都披有“甲胄”；为歪型尾。本纲各类群的形体大小及其特征相差极大，大者可长达9m以上，如在美国俄亥俄州发现的晚泥盆世邓氏鱼（Dunkleosteus）（图6-8）。小者长仅几厘米。本纲有生活在淡水中的类群，也有生活在海洋环境中的类群。
盾皮鱼纲主要包括以下几个目：瓣甲鱼目（Petalichthyida）、褶齿鱼目（Ptyctodontida）、叶鳞鱼目（Phyllolepida）、棘胸鱼目（Acanthothoraci）、萌鳐鱼目（Rhenanida）、节甲鱼目（Arthrodira）和胴甲鱼目（Antiarcha）。我国志留-泥盆系中节甲鱼目和瓣甲鱼目化石很丰富且大多为早期类型，对于探讨盾皮鱼纲的演化意义重大。云南晚志留世潇湘生物群中发现过一个完整的盾皮鱼纲化石———全颌鱼（Entelognanthus）。虽然它的头部被骨甲包裹，但是上、下颌具有典型的硬骨鱼类的特征。
三、棘鱼纲（Acanthodii）
棘鱼纲存在于早志留世至早二叠世，因其背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端有硬棘而得名。棘鱼纲的典型代表是早泥盆世的栅棘鱼（Climatius）（图6-9之2）。它们长得像黄花鱼，个体不大，体长不超过30cm，具有歪型尾；胸、腹鳍发育完全，但鳍条不发育，在胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或叫附加鳍；体被细小菱形鳞片，内骨骼已开始骨化。
棘鱼纲始终没有真正发展起来，在泥盆纪时曾达到演化的顶峰，之后逐渐衰落直至灭绝。
四、软骨鱼纲（Chondrichthyes）
软骨鱼纲从早志留世延续至今。其内骨骼全系软骨；卵通常在体内受精；鳃裂均有分离开来的鳃孔，唯全头亚纲有一张皮膜覆盖所有4对鳃裂；皮肤表面覆以盾鳞。本纲分为板鳃亚纲（Elasmobranchii）和全头亚纲（Holocephali）。在美国晚泥盆世克利夫兰页岩中发现的裂口鲨（Cladoselache）可作为早期鲨类的代表（图6-9之1）。裂口鲨体形如现代鲨鱼，有两条背鳍，具有歪型尾，但上、下叶颇对称，似正型尾；牙齿具有高耸的中尖及两侧低矮而对称的一或二侧尖。二叠纪一三叠纪的旋齿鲨类是一个奇特的灭绝类群，其牙齿在上、下颌左、右两块颌骨接合处向下向内卷曲成环圈状，生长方式非常特殊。我国浙江长兴发现的此类化石被命名为中国旋齿鲨（Sinohelicoprion），另外在湖南和西藏地区也发现有此类鲨的化石。
五、硬骨鱼纲（Osteichthyes）
硬骨鱼纲见于晚志留世至今，是当今地球水域中最成功的动物。它们适应地球上的所有水域，从小溪、河、湖，以及池塘，直到海洋中各种深度的水体。其类型之复杂、种类之繁多成为脊椎动物之魁首。其特点是骨骼高度骨化；鳃裂被鳃盖骨掩盖，不单独外露；喷水孔缩小，甚至消失；大多数有鳔，少数有肺；大多数是舌接式的头骨；原始的类群为歪型尾，进步的类群为正型尾。它们分为辐鳍鱼亚纲和肉鳍鱼亚纲。
（一） 辐鳍鱼亚纲（Actinopterygii）
辐鳍鱼亚纲是鱼类自身演化谱系上的主干，可分为两个次亚纲：软骨硬鳞鱼次亚纲（Chondrostei）和新鳍鱼次亚纲（Neopterygii）。
（1）软骨硬鳞鱼次亚纲。本次亚纲见于晚志留世至今，是最原始的辐鳍鱼类，其内骨骼主要是软骨，体表一般被覆菱形的厚重鳞片，现生代表如多鳍鱼（Polypterus）和鲟鱼（Acipenser）。泥盆纪至三叠纪是古鳕类（palaeoniscoids）的繁盛时期，典型代表有晚泥盆世的莫伊鱼（Moythomasia）（图6-9之3）。我国鲟形鱼类化石非常丰富，早期代表包括早白垩世热河生物群中的北票鲟（Peipiaosteus）、燕鲟（Yanosteus）和原白鲟（Protopsephurus）等。
（2）新鳍鱼次亚纲。本次亚纲见于晚二叠世至今，根据演化阶段，可分为“全骨鱼类”（“holosteans”）和真骨鱼类（teleosts）。“全骨鱼类”是一个并系类群，包括了新鳍鱼次亚纲中真骨鱼类之外的所有鱼类。其体表虽然仍披有菱形硬鳞，但体内已有不少软骨骨化；头部骨骼，尤其是上下颌和颊部骨骼发生了巨大的结构变化；尾鳍一般是半歪型尾，有的已是正型尾；喷水孔消失；现生种代表有弓鳍鱼和雀鳝。在中国的华南、华北上侏罗统中发现的中华弓鳍鱼（Sinamia）可作为该类群的代表（图6-9之4）。真骨鱼类见于中三叠世至今，其主要特征是头骨骨化，舌接式；脊椎骨完全骨化；鳞片为骨鳞；尾鳍为正型尾。真骨鱼类从晚侏罗世起逐渐取代全骨鱼类，在新生代时演化辐射，并成为水域的真正征服者。真骨鱼类包括494科，其中灭绝的有69科，现代的有425科。在现代真骨鱼类中，以鲱形目、鲤形目、鲑形目、鳕形目、鲈形目和鲽形目最具经济价值。华北晚侏罗世至白垩纪的真骨鱼类化石相当丰富，归入骨舌鱼目的狼鳍鱼（Lycoptera）是著名的代表。我国南方古近系中常见的洞庭鳜（Tungtingichthys）隶属鲈形目。
（二） 肉鳍鱼亚纲（Sarcopterygii）
肉鳍鱼亚纲是衍生出四足动物的硬骨鱼类，其偶鳍基部有较发达的肌肉和粗壮的支持骨骼，具有原型尾、整列鳞。按照分支系统学分类方案，该纲分为空棘鱼次亚纲（Actinistia）、肺鱼形次亚纲（Dipnomorpha）、四足形次亚纲（Tetrapodomorpha）,以及一些基干类群。我国南方是肉鳍鱼亚纲的起源地和早期辐射中心，在云南曲靖上志留统中发现的梦幻鬼鱼（Guiyuoneiros）为迄今所知最原始和最完整的肉鳍鱼亚纲化石，其保留了硬骨鱼纲祖先的很多特征（图6-10之1）。
（1）空棘鱼次亚纲。本次亚纲见于中泥盆世至今，是从肉鳍鱼亚纲到四足超纲的演化主干上较早偏离出去的一支。过去认为这类鱼在晚白垩世时已灭绝，但1938年在南非东海岸附近捕获到活的空棘鱼——拉蒂迈鱼（Latimeria），该鱼长1.5m，人们方知该类群尚未灭绝。空棘鱼次亚纲的体形，尤其是鱼鳍与鱼尾的形态和相对位置，在演化中几乎没有太大的变化。也正是由于这种演化上的保守性，拉蒂迈鱼被称为“活化石”。现在已找到拉蒂迈鱼的群居地在科摩罗群岛的深水区。1997年，拉蒂迈鱼又在印度尼西亚被发现，其地理分布成为需要解答的谜团。我国空棘鱼次亚纲化石主要发现于二叠纪、三叠纪海相地层中（图6-11之1）。如云南罗平的罗平空棘鱼（Luopingcoelacanthus）。
（2）肺鱼形次亚纲。本次亚纲见于早泥盆世至今，包括化石和现生的肺鱼及其近亲（图6-11之2）。现生的肺鱼只有3属6种，都分布在南半球，其主要特征是牙齿特化为扇形齿板。该类群的早期代表包括在云南下泥盆统中发现的杨氏鱼（Youngolepis）和奇异鱼（Diabolepis）（图6-10之2,3），后者也被认为是最原始的肺鱼。该次亚纲还包括一类已灭绝的类群，即孔鳞鱼类（porolepiforms）。
（3）四足形次亚纲。本次亚纲见于早泥盆世至今，具有内鼻孔，包括根齿鱼类、骨鳞鱼类（图6-11之3）、三列鳍鱼类和潘氏鱼类。在云南下泥盆统中发现的肯氏鱼（Kenichthys）是最原始的四足形次亚纲，处于后外鼻孔向内鼻孔过渡的阶段。在加拿大上泥盆统发现的真掌鳍鱼（Eusthenopteron）的形态特征与早期两栖纲已很相似（图6-12），尤其是头骨模式和偶鳍结构，真掌鳍鱼可以看作两栖纲较近的鱼类祖先。
