7.1 概述

一、 一般特征

脊椎动物（vertebrate）是脊索动物门（Chordata）的三个亚门之——脊椎动物亚门（Vertebrata）。脊索动物门的尾索动物亚门（Urochordata）和头索动物亚门（Cephalochordata）合称原索动物（protochordates）。脊索动物门的主要特征是（图6-1）：①身体背部具有一条富有弹性而不分节的脊索（notochord）支持身体，低等种类的脊索终生保留（有的仅见于幼体），而多数高等种类只在胚胎期具有脊索，成年时由分节的脊柱（vertebral column）所取代。② 具有背神经管（dorsal nerve tube），位于身体消化道的背侧，脊索（或脊柱）就在它的下方。③具有咽鳃裂（pharyngeal slit），位于消化道前端的两侧，为对称排列。咽鳃裂有数目不等的裂孔与外界相通，司呼吸作用。水生脊索动物终生保留咽鳃裂，而陆生的脊索动物咽鳃裂仅见于胚胎期或幼体阶段（如蝌蚪）。

脊椎动物亚门的主要特征是：①头部显著分化，脑和感觉器官发育得更完善。脊椎动物亚门亦称有头类（craniates）。②身体背侧具有脊索，少数类群脊索终身存在，大部分类群脊索仅存在于胚胎期,成年后被脊柱所替代。③骨骼发达,可区分为头骨（skull）、脊柱（vertebral column）和附肢骨（appendicular skeleton）等。④ 咽腔侧壁上有成对鳃裂（gill slit）,鳃裂外围无鳃腔。⑤心脏肌肉质，腹位；循环系统为闭管型。⑥具有由肾管组成的肾脏，有专司排泄的输尿导管。雌雄异体，有性生殖。

二、 分类

脊椎动物亚门的分类有不同的划分方案，意见颇具分歧。本书采用罗美尔（Romer.1966）在《古脊椎动物学》一书的分类，把脊椎动物亚门分为两个超纲九个纲，具体方案列举如下：

上述九个纲都有共同的起源。按照分支系统学的概念，盾皮鱼纲、棘鱼纲、软骨鱼纲、鸟纲和哺乳纲都是单系类群（monophyletic group），而该分类方案中的无颌纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲属于并系类群（paraphyletic group）或复系类群（polyphyletic group）。这一方案在超纲一级的分类上也有弱点，即没有考虑脊椎动物亚门无颌与有颌两个大的进化阶段。无颌纲之外的所有脊椎动物亚门都隶属有颌类（gnathostomates）。

三、演化简史

最早的脊椎动物（无颌纲）出现于早寒武世；到早志留世，原始有颌的脊椎动物亚门开始出现并迅速分化为棘鱼纲、盾皮鱼纲和软骨鱼纲。在晚志留世时，已有硬骨鱼纲的化石记录。泥盆纪是鱼类演化的鼎盛时期，鱼形超纲（也称鱼形动物）的五个纲都获得了不同程度的发展。泥盆纪末，繁极一时的盾皮鱼纲和无颌纲中的甲胄鱼类（ostracoderms）灭绝，棘鱼纲开始衰落，直至早二叠世后灭绝。软骨鱼纲从泥盆纪至今一直保持着平稳的发展状态。硬骨鱼纲分化出两大支系：辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。辐鳍鱼类在古生代之后得到了快速的发展，现生种的多样性约占所有脊椎动物的一半。在晚泥盆世时，从肉鳍鱼类衍生出来最早登上陆地的四足超纲（也称四足动物），即两栖纲。继两栖纲之后演化出了爬行纲，接着是鸟纲、哺乳纲（图6-2）。

两栖纲最早出现于晚泥盆世，繁盛于石炭纪和二叠纪，自中生代开始衰落至今。爬行纲最早出现于晚石炭世，在中生代达到全盛，在新生代持续衰落。鸟纲在晚侏罗世开始出现，经过中生代的演化，到新生代获得了很大的发展。哺乳纲最早出现在晚三叠世，到白垩纪晚期开始繁盛起来，在新生代逐渐成为地球上占绝对优势地位的统治者，并最终衍生出人类。