7.2骨骼构造

脊椎动物躯体保存为化石的部分通常是其骨骼及皮肤衍生物，因此骨骼和皮肤衍生物（鳞、爪、羽、毛、角、甲、蹄等）对于古脊椎动物学来说是极为重要的研究对象。脊椎动物的骨骼根据所处部位,可分为外骨骼（dermal skeleton）与内骨骼（endochondral skeleton）。按其组织学结构,骨骼可分为软骨（cartilage）和硬骨（bone）两类。硬骨根据来源可分为两类：一类是由胚胎时期的软骨逐渐骨化而形成的硬骨,叫软骨替换骨（cartilage-replacement bone）,一类是在皮肤的深部直接形成的硬骨，叫膜成骨（membranebone）。软骨替换骨与膜成骨在组织学结构上是没有区别的。除了硬骨与软骨之外，脊椎动物的硬组织（hard tissues）还包括齿质（dentine）、似釉质（enameloid）和釉质（enamel）等。

脊椎动物的内骨骼按其构造部位可分为中轴骨、附肢骨、咽骨骼和头骨等（图6-3）。

一、中轴骨

少数脊椎动物低等种类的脊索终生保留，仅髓突部分骨化分节，无真正的脊椎；绝大多数种类具有软骨性或硬骨性中轴骨（axial skeleton）————脊柱（vertebral column）,脊柱由许多分节的脊椎（vertebra）互相连接而成。每个脊椎由三个基本部分组成：中央的椎体（centrum），其背面的髓弧（neural arch）和腹面的脉弧（haemal arch）。椎体的形态根据其前后凹凸变化分为五种类型:①双凹型（amphicelous），鱼类、多数有尾两栖类和少数爬行类的椎体属于此种类型（图6-4之4）。②前凹型（procelous），多数无尾两栖类、部分爬行类具有此种椎体（图6-4之3）。③后凹型（opisthocelous）.少数两栖类和大部分爬行类具有此种椎体（图6-4之2）。④无凹型（acelous）或双平型，哺乳类特有此种类型椎体（图6-4之1）。⑤异凹型（heterocelous），或马鞍型，椎体的两侧像马鞍的形态，即椎体的水平切面呈前凹型，矢状切面呈后凹型。这样大大提高了颈椎的活动能力，鸟类颈椎属于此种类型。

二、附肢骨

鱼类的偶鳍（胸鳍和腹鳍）和四足动物的同源肢骨为附肢骨（appendicular skeleton）。鱼类的奇鳍骨也属于附肢骨。附肢骨由一系列复杂的、互相连接的软骨或硬骨所组成。附肢骨通过前部的肩带和后部的腰带与中轴骨相连接。附肢在水生脊椎动物身体中作为平衡和运动器官，而在陆生脊椎动物身体中已变成至关重要的运动器官。

鱼类的尾鳍（caudal fin）构造变化很大，且反映了鱼类的演化历史。鱼类的尾鳍主要分为三种类型：① 歪型尾（heteroceral），常见于软骨鱼类和鲟类，脊柱尾端向上弯，伸入尾鳍上叶，尾鳍上下两叶不对称（图6-5之1）。②圆型尾（diphyceral）,见于多鳍鱼类和现代肺鱼类和空棘鱼类，脊柱尾端平直，将尾鳍平分为上下对称的两叶（图6-5之2）。③正型尾（homoceral）,见于真骨鱼类，脊柱尾端向上弯，但仅达尾鳍基部，尾鳍的外形上下两叶是对称的，但内部不对称（图6-5之3）。

三、咽骨骼

鱼形动物鳃孔之间有一系列用来加强鳃区并支持鳃裂启闭的软骨或硬骨，称为鳃弓（gillarches）或咽骨骼（visceral skeleton）（图6-6）。在无颌纲中,咽骨骼形成一个背面愈合到中轴骨和头骨的笼状构造，称为鳃笼（branchial basket）。在有颌脊椎动物中，鳃弓之间除腹面通过基鳃骨相连外，背面是相互分隔的。有颌类的颌弓和舌弓是从鳃弓演化而来的，功能发生了转变。陆生脊椎动物用肺呼吸，鳃弓系统仅存颌弓与舌弓，功能进一步地分化，舌弓的舌颌骨和颌弓的麦氏软骨逐渐演化成听觉器官的一部分。

四、头骨

广义的头骨（skull）包括脑颅和咽颅两部分。前者包围脑并保护嗅觉、视觉和听觉器官，后者围绕消化道的前端。狭义的头骨主要指脑颅部分（图6-6）。各种脊椎动物在胚胎中发育一个软骨质的容纳脑的脑腔，在有些鱼类中脑腔保持为软骨质，但在大部分鱼类和其他脊椎动物中软骨质的脑颅或多或少被骨化。