6 笔石动物

内容节选自《古生物学》（童金南主编，2021年版）第五章 古无脊椎动物 第六节 笔石动物

一、笔石动物概述与分类位置

笔石（graptolite）是群体海生动物形成的化石。这类动物始现于中寒武世，历经近两亿年，在早石炭世晚期灭绝。笔石动物骨骼的化学成分过去一般认为是几丁质的，现在有人认为是由硬质蛋白质组成。笔石动物常以压扁的碳质薄膜形式保存为化石，很像铅笔在岩石层面上书写的痕迹，笔石一名就是由此得来的。笔石动物的个体很小，横切面直径一般仅有1~2mm或更小，但笔石动物的长度一般可达几十毫米，最长可达70cm。

在分类位置上，笔石动物属于半索动物门（Hemichordata），其硬体特征与现代半索动物门中的杆壁虫（Rhabdopleura）最为相似：具有葡萄管和茎轴，动物居住在虫管中，管壁是由薄的硬蛋白质呈半环状生长形成的。所以一般把笔石动物归入半索动物门，称为笔石纲（Graptolithoina）。

二、笔石动物的骨骼构造

笔石动物的骨骼，即可保存为化石的部分，有胎管、胞管、笔石枝及笔石体，这里分别叙述如下：

1.胎管

胎管（sicula，复数 siculae）为第一个个体所分泌的圆锥形外壳，是笔石体生长发育的基础。可分为两部分，近尖端部分称为基胎管（prosicula，也称原胎管），近口端部分称为亚胎管（metasicula）。基胎管上常具有螺旋状纹；亚胎管上具有与口缘近平行的环状生长线（图5-40之1）。在亚胎管的一侧由管壁中生出一条直的胎管刺（virgella）；另一侧沿胎管口缘延伸形成口刺（apertural spine）。 自基胎管沿反口方向伸出长而纤细的线状管，称为线管（nema，nemata）（图5-40之1）。但在正笔石类中，线管常常硬化成中轴（virgula， virgulae）（图5-40之2）。中轴就是包裹在笔石体中的丝状体，一般硬而直。胎管大部分被胞管掩蔽，但胎管刺和口刺常外露（图5-40之2）。

2.胞管

笔石体的第一个胞管（theca，thecae）从胎管侧面的一个小孔（芽孔 foramen）出芽生出（图5-40之1）。芽孔可位于亚胎管上，如正笔石类的大部分代表；也可位于基胎管上，如树形笔石类。

树形笔石类有三种类型的胞管:正胞管（autotheca， autothecae）、副胞管（bitheca， bithecae）和茎胞管（stolotheca， stolothecae）（图5-41之1）。正胞管大，副胞管较小;茎胞管细长，内有芽茎;除了枝上最末一个外，其他茎胞管都不向外开口；各个茎胞管中的芽茎相互连接成一条茎系（图5-41）。

正笔石类大部分只有正胞管.但正胞管形态多样（图5-42），有直管状的，有不同程度内弯和外弯的。早奥陶世的中国笔石类，胞管还发生褶皱。有的褶皱在胞管始部形成背褶，有的在胞管末端形成腹褶，也有的属在背腹两侧都有褶皱。

3.笔石枝

许多胞管连接构成笔石枝（stipe）。在一个笔石枝上，胞管口所在的一侧为腹侧，与之相反的一侧为背侧（图5-43之1，2）。正笔石类在笔石枝背部许多胞管的始端互相连通的部分，称为共通管（沟）（commoncanal），它相当于树形笔石类贯通的茎胞管。笔石枝形成分枝有两种方式：正分枝（dichotomous branching）和侧分枝（lateral branching）。正分枝（图5-43之3）是指两枝的方向与原来枝之间所夹的角度相等，互相对称。侧分枝（图5-43之4）是指一枝沿原来枝的方向生长，另一枝从侧旁生出，因而有主枝（main stipe）和侧枝（lateral stipe）的区别。

正笔石类的笔石枝生长方向各有不同，以胎管尖端向上，口部向下为准，可以将它们分为以下几种形式（图5-44）:下垂式（pendent）、下斜式（declined）、下曲式（deflexed）、平伸式（horizontal）、上斜式（reclined）、上曲式（reflexed）和上攀式（scandent）。凡下垂式、下斜式和下曲式的笔石体，笔石枝彼此以腹侧相向。而上斜式和上曲式笔石体，则以背侧相向。上攀式的笔石体.两个笔石枝向上攀合生长。

笔石枝上胞管的排列方式可分为单列式（uniserial）、双列式（biserial）和四列式（quadriserial），个别种类为三列式（triserial）。有些笔石胞管列数一样，但发育方式却截然不同。

4.笔石体

笔石体（tubarium，复数为 tubaria）由胎管及由其长出的笔石枝构成。正笔石类的一个笔石体少则一枝，多则达数十枝。各类笔石体的笔石枝的数量都是一定的，而且具有较强的规律性，因此是分类及鉴定的重要特征。树形笔石的笔石体，如果保存完整，一般都呈树枝状、网状或羽状。

三、笔石动物的分类

笔石纲分为2个目，即树形笔石目（Dendroidea）和正笔石目（Graptoloidea）。正笔石目的分类方案，目前存在较大的争议，但总体趋势是以支序分析方法进行系统发育研究，依据同源性状建立单系种群的分类单元，以替代原有的分类单元。目前，主要根据胎管的特征，以及胞管的形态，将正笔石目分为5个亚目（表5-8），即正笔石式树形笔石亚目（Graptodendroidina）、中国笔石亚目（Sinograptina）、均分笔石亚目（Dichograptina）、舌笔石亚目（Glossograptina）和有轴亚目（Axonophora）（Maletz，2017）。

四、笔石动物的生态

笔石动物都为海生，其生活方式有底栖固着和漂游生活两种。

（1）底栖固着。大部分树形笔石为底栖固着生活，因为：①其胎管始端不外露，有基盘、茎根等构造。②它们的地理分布区域性很强、分布零星。③它们的共生生物主要有底栖型的三叶虫、腕足动物及珊瑚等。如刺笔石（Acanthograptus）和网格笔石（Dictyonema）。

（2）漂游生活。正笔石及少量树形笔石（正笔石式树形笔石）为漂游生活，因为：①它们具有线管构造。②它们地理分布广。③它们的共生生物很少，仅与少数浮游生物共生。④保存的岩性大多为黑色页岩，形成笔石相（graptolite facies），代表一种海水不通畅，海底平静缺氧的潟湖环境或深海、半深海环境。因此，笔石是很好的指相化石。

需要注意的是，对于有较多其他门类底栖生物共生的产笔石的环境，一般应以底栖生物门类的生态来说明环境，如笔石和腕足门动物、三叶虫等共生，这种类型代表正常浅海环境下的沉积过程。

五、笔石动物的地史分布

笔石动物最早出现于中寒武世。根据超微构造的最新研究进展，有学者认为现代的杆壁虫可能属于笔石动物。但是目前的笔石化石还仅发现于早石炭世及以前的地层中。总体上，笔石动物分布的地史时代比较短，其中营漂游生活的正笔石类不仅分布广泛，而且演化速率快，是奥陶纪和志留纪地层中最重要的标准化石之一。根据笔石动物群出现的先后次序，可将其地质历程划分为4个演化阶段（图5-45）：

（1）中寒武世至早奥陶世。早期以树形笔石目为主，笔石体为树状、丛状；晚期以均分笔石动物群和隐笔石动物群为主，叉笔石动物群和双笔石动物群开始出现。晚期是正笔石目的鼎盛期。胞管为直管状，如均分笔石（Dichograptus）。

（2）中至晚奥陶世。以叉笔石动物群和双笔石动物群为主，隐笔石动物群逐渐消失。胞管转为向内弯卷，如叉笔石（Dicellograptus）。

（3）早至中志留世。以单笔石动物群为主，双笔石动物群开始衰退，笔石胞管向外弯曲或呈孤立状，如单笔石（Monograptus）、耙笔石（Rastrites）。

（4）晚志留世至早石炭世。以单笔石动物群为主，笔石胞管向外弯曲。早泥盆世以后正笔石目的分子全部灭绝，树形笔石目的一些属种一直延续至早石炭世后才灭绝。