5 腕足动物
内容节选自《古生物学》（童金南主编，2021年版）第五章 古无脊椎动物 第五节 腕足动物
腕足动物亦称腕足类（brachipods），是海生、底栖、单体（无群体）群居生活的真体腔（不分节）且两侧对称的无脊椎动物门类。体外披着两瓣大小不等的壳，壳质主要为钙质或几丁磷灰质。腕足动物是滤食性生物，其摄食器官是纤毛腕。腕足动物在地史时期相当繁盛，自寒武纪至第四纪均有化石记录。据统计，已描述的腕足动物有近4220属（Williams， et al.，2007），种数估计超过50000种。然而，现存腕足动物仅约100属300余种。腕足动物化石在确定地质时代和古环境恢复等方面具有重要意义。
一、腕足动物的软体特征
腕足动物软体的最外部是外套膜，紧贴在两枚硬壳的内面，围成外套腔，被中间的横隔膜分成内脏腔和腕腔两部分。内脏腔又名体腔，位于身体后部，约占身体的三分之一；腕腔是容纳纤毛腕的空间，位于前部（图5-31）。软体大部分集中在内脏腔内，包括：
（1）消化排泄器官。口位于两条纤毛腕的着生点之间，有横隔膜连接食道、胃和肠。除舌形贝类外，其他各类无肛门，粪粒从口排出。有一对肾管，一端通入腕腔，兼司生殖管的作用。
（2）神经系统。围绕食道的神经环是神经中枢，神经延伸到纤毛腕和外套膜上。
（3）循环系统。血管能收缩的部分构成心脏，血管在内脏腔中开口。血液无色，无细胞，可凝固。
（4）生殖腺。雌雄异体，少数雌雄同体。常有两对生殖腺囊，背方和腹方各一对。生殖腺在化石上的痕迹，称生殖腺痕（genital marking）。
（5）肌肉系统。司壳的开闭及肉茎（pedicle）的伸缩和扭转（图5-32），包括闭肌、开肌、肉茎调整肌。闭肌（adductor）有一对，位于腹壳内脏腔区中部；向背方分成两对，附着于背壳内脏腔区中部。主开肌（diductor）有一对，一端附着于腹壳闭肌的前侧方，另一端附着于背壳的主突起上。其他有5个肉茎调整肌和副开肌等。无铰类的肌肉系统更为复杂，除司壳开闭及肉茎伸缩和扭转外，还有能使壳前后左右转动的数对肌肉。
二、腕足动物壳体的基本特征
（一）壳体外形及定向
1.壳体定向及度量
壳体是由大小不等的两瓣壳组成，一般茎孔所在的壳较大，为腹壳（ventral valve），也称为茎壳（pedicle valve）;另一瓣较小的壳称为背壳（dorsal valve），也称为腕壳（brachial valve）。最早分泌的硬体部分呈鸟喙状，称为壳喙（beak），位于腹壳的称为腹喙，位于背壳的称为背喙。壳喙的一方为后方，喙旁边缘称为后缘。相对的一方为前方，其边缘称为前缘。背壳和腹壳之间的接触线称为接合缘（commissure），通过四周接合缘的假想平面称为接合面（commissure plane）。腕足动物的壳体左右对称，把壳体分割为左右对称两部分的假想平面为对称面（图5-33）。腕足动物壳体的度量指标如图5-33所示，包括壳长、壳宽、壳厚。
2.壳的外形
腕足动物壳体的形态主要通过壳体的三维立体结构来描述，描述方法分别称为正视、侧视和前视：
（1）正视（direct view）。即从壳体的背、腹两个方向观察壳体轮廓（背视或腹视）。常见的有圆形、长卵形、椭圆形、三角形、五角形、方形等。
（2）侧视（lateral view）。从侧缘方向观察壳体的轮廓。依据两壳的凸凹程度，一般可分为双凸、平凸、凹凸、凸凹和双曲等5种（图5-34）。两壳都凸为双凸（biconvex）；幼年期背壳凹而腹壳凸，成年期在壳体前部变为背壳凸而腹壳凹，称双曲（resupinate）。其他侧视术语如图5-34所示，前一字指背壳，后一字指腹壳。
（3） 前视（frontal view）。观察腕足动物的前接合缘的变化。许多腕足动物的壳体上有中槽和中褶（图5-33之3）。中褶（fold）是沿壳面中央至前缘的隆褶，或称为中隆；凹槽则称为中槽（sulcus）。
（二）壳体基本构造
1.外部构造及壳饰
腕足动物除一部分的壳表光滑无饰外，大多具有壳饰，它们的壳饰可以归为以下3类（图5-35）:
（1）同心状壳饰（concentric sculpture）。在壳体增长过程中，季节或昼夜的变化导致生物生长速率的变化，反映在壳上就形成围绕壳喙的各种同心状纹饰。因其代表壳的生长过程，故又称为生长纹饰。较细的称同心纹，稍粗的称同心线；呈带状或叠瓦状的称同心层；呈波状起伏的称同心皱。
（2）放射状壳饰（radial sculpture）。这是指自壳喙附近向前缘和侧缘放射状伸展的纹饰。细弱线状的称放射线，较粗的称放射脊；粗强，不仅见于壳面，而且影响到壳内，在接合缘呈明显波状起伏的称放射褶。当同心状壳饰和放射状壳饰并存时就形成网状壳饰。
（3） 刺状壳饰（spinose sculpture）。某些腕足动物，特别是长身贝类，壳表具有刺。
2.壳喙附近构造
在腕足动物的腹、背两瓣壳上，一般腹喙较明显，或呈尖耸状或呈弯曲状（图5-33之1）。壳后缘两壳铰合处称铰合线（hinge line）（图5-33之2），或长或短，或直或曲。铰合线两端为主端（cardinal extremity）（图5-33之2），或圆或方，或尖伸呈翼状。喙向两侧伸至主端的壳面的隆脊称为喙脊（beak ridge）。喙脊与铰合线包围的三角形壳面称基面（cardinal area）（图5-33之2）。腹壳和背壳都有基面，但通常腹基面较发育。喙下基面上方常有圆形或椭圆形孔，称为茎孔（pedicle opening， pedicle foramen），为软体肉茎伸出之处。茎孔有时位于腹喙上。有些腕足动物由于肉茎在成年期退化而无茎孔。基面中央呈三角形的孔洞称为三角孔（delthyrium）（图5-33之2），在背壳的称为背三角孔（notothyrium）。三角孔有时部分（留出茎孔）或全部被覆盖。覆盖物有两种:单个三角形板称三角板（deltidium），两块胶合或分离的板称三角双板（deltidial plate）。
（三）壳体内部构造
1.铰合构造
铰合构造由腹壳的铰齿和背壳的齿窝组成（参见图5-32）。但其铰合构造与双壳纲很不相同的是，其铰齿和铰窝分别仅有一对，且生长在不同的壳瓣上。腕足动物的一对铰齿（tooth）生长于腹壳三角孔的两个前侧角上，也叫铰牙；对应地，在背壳三角孔前侧角上各有一个深的凹窝，承纳腹壳的铰齿，即铰窝或牙槽（socket）。在铰牙之下，沿三角孔的侧缘向下延伸有一对支板，称为牙板（dentalplate）。牙板大多达壳底，但是也有的悬空。悬空的牙板相向延展联合成为一个匙状物，称为匙形台（spondylium，复数 spondylia）;匙形台下部以中隔板（median septum）附着于壳底作为支撑物。
2.腕骨
腕骨（brachidium， brachidia）是纤毛腕（lophophore）的支撑骨架，有3种基本类型:腕棒、腕环和腕螺。腕棒（crus，crura）形态不一，可呈短棒状（图5-36之2）、钩状、镰刀状、锤状等。腕棒前伸连接成环带状的称为腕环（loop）（图5-36之4）。腕环初始部分称为初带或降带，向腹方转折并向后延伸的部分称为升带，在末端连接两升带的称为横带。自腕棒向前作螺旋状延伸形成腕螺（spiralia）。腕螺主要有3种类型:①石燕贝型（spiriferoid），螺顶指向主端（图5-36之3）;②无窗贝型（athyroid），螺顶指向两侧（图5-36之5）;③无洞贝型（atrypoid），螺顶指向背方（图5-36之1）。
三、腕足动物的分类
由于现代的腕足动物太少，腕足动物门的系统分类主要是根据化石研究建立的。在早些年的研究中，一般根据壳体钦合构造将腕足动物门划分为2个纲：无铰纲（ihnariculata）和有铰纲（ariculata）;或4个纲：无铰纲（inariculata）始铰纲（eoariculata），具铰纲（artioulata）和腕铰纲（bachiartioulata）.随着研究的深人，尤其对无铰纲腕足动物化石的研究，当前对腕足动物门的分类出现较大变化，主要体现在新版的（无脊椎古生物学论署）（tratise on lnertebrate paleontology， part H）（1997-2007）中，其将腕足动物门分为3个亚门8个纲（图5-37）。其中，
无铰纲腕足动物分为2个亚门：舌形贝亚门（Lingudlifomea）和骼镂贝亚门（Cranilhmea）。前者
为几丁磷灰质壳，以肉茎固着生活，生活于始寒武世到现代；后者为钙质方解石或霰石质壳，无
肉茎的营躺卧生活或以腹壳固着生活，生活于寒武纪至现代，化石较少。其中舌形贝亚门再分
为舌形贝纲（Lingulata）（早寒武世至现代）和神父贝纲（Paterinata）（始寒武世至晚奥陶世）。骷髅
贝亚门仅骷髅贝纲（Craniata）。其他有铰腕足动物均归人小嘴贝亚门（rhynchoneifomea），其下
划分为5个纲：智利贝纲（Chileata）（早寒武世至二叠纪）、小圆货贝纲（0holellata）（早一中寒武世）
库图贝纲（Kutorginata）（早一中寒武世），扭月贝纲（Srophomenata）（中寒武世至晚二叠世）和小
嘴贝纲（Rhynchonellata）（早寒武世至现代）。
四、腕足动物的生态
现代腕足动物一般生活在近35‰的正常盐度、弱光、安静的环境中，少数种类能忍受不正常的盐度，如舌形贝（Lingula）。它们在各种水深处均能生存，但在水深200m左右地段现代种类最多。古生代的腕足动物大多数生活在温暖、盐度正常的浅海环境中，中生代以后更多地转入较深水区域生活。腕足动物的形态功能是其适应环境的结果，主要生活方式有以下两种：
（1）固着生活。腕足动物的固着生活方式进一步细分为2种，其一为以肉茎固着（图5-38之1，2，6，7），该类生物茎孔发育，表明它们的肉茎比较发达，如舌形贝（图5-38之2）和现代深海的穿孔贝类（图5-38之1，6）;其二为以腹壳固着，如 Richthofenia（图5-38之5），甚至腹壳特化成珊瑚状，而背壳则特化成盖状，并以根状壳刺固着。有的以基面楔入泥沙中，如 Clitambonites（图5-38之3）。
（2）自由躺卧。有些腕足动物幼年时有肉茎，成年时肉茎退化，以腹壳自由躺卧，如扭月贝纲的某些属种，或以腹壳的刺支撑，如长身贝类中某些类别壳刺就很发育（图5-38之4）。
此外，还有穴居型和假浮游型腕足动物。不同水深环境，腕足动物的生活方式不同：滨海环境以穴居型为主；浅海环境以肉茎固着型、自由躺卧型、体刺固着型为主；浅海下部到半深海、深海环境以自由躺卧型（某些类型在铰合缘具有成排的刺，用以支撑扁平的壳体）和假浮游型（某些类型通过细长的肉茎附着于漂浮物）为主。浅海类型的壳体一般较大，壳相对较厚，纹饰发育或者较粗；半深海和深海类型的壳体明显变小，可能只有5mm，甚至更小，并且壳体较薄，纹饰较浅，甚至光滑无饰（He， et al.，2019）。
五、腕足动物的地史分布
最早的腕足动物化石记录发现于寒武纪初的小壳化石群中，但其数量已经比较丰富了，因此有可能起源更早。寒武纪早期的澄江动物群中腕足动物已有显著分异。目前已经记录到的早寒武世腕足动物化石达80余属，其中包含近一半的腕足动物目级分类成员。由此可见，腕足动物是寒武纪生物大爆发的主要贡献者之一。但是，在这些腕足类群中有4个目在寒武纪中期就发生了灭绝（图5-39）。
自奥陶纪开始，腕足动物逐渐取代三叶虫动物在海洋中占据主导地位，尤其是经历奥陶纪生物大辐射后，它们迅速成为海洋底栖生态系统的绝对优势生物。不过，奥陶纪末、晚泥盆世（弗拉斯期与法门期之交）和二叠纪末的三次生物大灭绝事件，对腕足动物在古生代的统治地位造成严重打击，其属种灭绝率在80%以上。前两次生物大灭绝事件虽然淘汰了大量旧的类群，但一些进步类别在前两次生物大灭绝事件之后得到了新的快速发展，因而使得腕足动物仍能主导古生代海洋底栖生态系统。唯有二叠纪—三叠纪之交的生物大灭绝事件才彻底终结了腕足动物的统治时代（图5-39），三叠纪后，它们的主要生态位被更进步的双壳动物所取代。因此，在地质历史上，腕足动物在古生代有3大繁盛期，即奥陶纪、泥盆纪和石炭纪-二叠纪，并且在这3个繁盛期的正常海相地层中，腕足动物化石最为丰富。而且由于它们独特的壳体开合方式（开壳和闭壳都是由肌肉系统控制，生物死亡后会同时腐烂），因而它们的化石通常都是两壳铰合在一起完整保存的。
寒武纪的腕足动物主要是舌形贝目、小圆货贝目、库图贝目和乳孔贝目，这些类型占50%以上。奥陶纪繁盛期，腕足动物主要由扭月贝目和正形贝目组成，占所有腕足动物的50%以上。泥盆纪繁盛期，腕足动物类型更加多样化，主要由石燕贝目、无窗贝目、无洞贝目、小嘴贝目、长身贝目和扭月贝目组成，这些类型占腕足动物的90%以上。石炭纪-二叠纪繁盛期，腕足动物从石炭纪220多属增加到二叠纪300余属，主要是长身贝目和石燕贝目，占腕足动物的60%~70%。二叠纪末大灭绝后，从三叠纪初开始，腕足动物不仅在数量上大为减少（仅剩20多属），在生物群面貌上也有很大的变化，主要为小嘴贝目、小石燕贝目、穿孔贝目和无窗贝目。不过，在中三叠世时腕足动物曾出现过短暂的复苏，达100余属，但在晚三叠世又迅速被双壳动物所取代。从侏罗纪至第四纪，腕足动物主要是小嘴贝目、穿孔贝目和舌形贝目。新生代腕足动物仍然持续减少，现代腕足动物只剩下100余属。