2 珊瑚
内容节选自《古生物学》（童金南主编，2021年版）第五章 古无脊椎动物 第二节 珊瑚动物
一、珊瑚动物的分类位置与一般特征
珊瑚（coral）是腔肠动物门（Coelenterata）的一个纲,即珊瑚纲（Anthozoa）。腔肠动物门为真正的两胚层多细胞动物；身体为辐射对称（radial symmetry）或两辐射对称（biradial symmetry）。珊瑚动物的软体部分称为珊瑚虫（polyp）；珊瑚虫外胚层细胞可分泌钙质外骨骼，少数为角质骨骼，称为珊瑚体（corallum，复数 coralla）；珊瑚动物在生活史中没有水母型世代，体型仅为水螅型（polypoid，适应于固着生活）；单体或群体生活。
二、软体特征及其与骨骼构造的关系
通过研究现代六射珊瑚可以得知，珊瑚虫大多为雌雄同体，但海葵（Metridium）为雌雄异体。珊瑚动物的生殖方式由有性生殖和无性生殖两种形式交替进行，故称为世代交替（alternation ofgenerations）。有性生殖在母体内发育形成具备纤毛的浮浪幼虫（planula），当其被排出母体后，幼虫游动一段时期或被水流带至远处适宜环境固着下来（附在硬质海底或其他生物介壳上），发育成一个新个体。其体壁基部外胚层细胞首先分泌一个钙质底盘（basal disk），其边缘向上生长即分泌外壁（theca）。随着珊瑚虫的成长，软体随之上移，骨骼逐渐增加（图5-1）。有性生殖产生单体珊瑚或群体珊瑚中的原生个体（即第一个个体），而群体珊瑚则是由无性生殖通过体壁外侧出芽或萼部分裂方式产生。群体骨骼也称为复体珊瑚（compound coral）。
在外壁外面，珊瑚虫体的下垂部分在生长的过程中会分泌一层表壁（epitheca）（图5-1之1）。该表壁的厚度也反映了珊瑚体的生长速度，因而表现为与其生活环境周期性变化密切相关的环状纹。珊瑚体中央是一个被一系列长短不一的纵向隔膜分隔的消化循环腔，即腔肠。这些隔膜由体壁内胚层细胞向内突起增生形成，其内部由外胚层分泌的钙质骨板支撑，这些纵向生长的骨板称为隔壁（septum，复数septa）。随着珊瑚体的向上生长，珊瑚虫底部会阶段性地分泌出一个横贯腔肠的横板（tabula，tabulae），以托起珊瑚虫软体（图5-1）。与此同时，为辅助托起珊瑚虫软体，有些类别还会在珊瑚体的边缘部分生成一系列向上凸起、向内倾斜、叠瓦状排列的钙质小板。其中，有些是先于隔壁形成，即切断隔壁的小板，称为泡沫板（cystose）；如果是晚于隔壁形成，即限于隔壁之间的小板，称为鳞板（dissepiment）。总之，随着珊瑚虫的生长和软体的褶皱上移，各种骨骼构造相继形成，但骨骼构造在各类珊瑚中表现的复杂程度有所不同。
三、珊瑚纲的分类
珊瑚纲绝大多数具有外骨骼，以钙质为主，少数具有钙质或角质的骨轴（或称共骨）。骨轴（coenosteum, coenostea）多由方解石骨针组成,且位于中胶层内。
根据软体的特点，如触手、隔膜数目与排列，以及硬体骨骼特征，一般将珊瑚纲分为如下4个亚纲，其中化石较多的是横板珊瑚亚纲和四射珊瑚亚纲。
（1）横板珊瑚亚纲（Tabulata）。横板珊瑚亚纲又称床板珊瑚亚纲，具有钙质骨骼，几乎全部为复体，以横板特别发育为特征，隔壁发育一般较微弱。该亚纲包括以下3类：横板珊瑚（tabulates）、日射珊瑚（heliolitids）和刺毛珊瑚（chaetetids）。主要见于晚寒武世——三叠纪,刺毛珊瑚可延存至古近纪。
（2） 四射珊瑚亚纲（Tetracoralla）。四射珊瑚亚纲又称皱纹珊瑚亚纲（Rugosa）,因其外壁上常发育横的皱纹。它们为单体或复体，钙质骨骼。一级隔壁仅在4个部位生长，故隔壁数目一般为4的倍数。见于中奥陶世—二叠纪。
（3）六射珊瑚亚纲（Hexacoralla）。六射珊瑚亚纲的隔膜成对或不成对。典型的六射珊瑚隔壁在个体的6个部位生长，且分若干级，数目一般为6的倍数。大多数具有钙质骨骼。见于三叠纪一现代。
（4）八射珊瑚亚纲（Octocoralla）。八射珊瑚亚纲有8个隔膜，触手也为8个，具有羽状分支。具有钙质或角质骨轴。见于中泥盆世（存疑）、三叠纪一现代。
四、四射珊瑚亚纲
（一）四射珊瑚的外形与外部构造
四射珊瑚有多种单体和复体类型，在分类鉴定和分析生态环境方面均有重要意义，现分述如下。
1. 单体外形
四射珊瑚的单体外形变化多样，但多数呈角锥状或弯锥状。又可根据珊瑚体顶角大小和弯直程度将它们细分为若干种类型（图5-2）。
2. 复体外形及群体的繁殖
根据珊瑚个体集结情况，可将四射珊瑚的复体外形分为丛状与块状两大类：
丛状（fasciculate）四射珊瑚个体互不接触，可进一步细分为两类：枝状（dendroid）四射珊瑚和笙状（phacelloid）四射珊瑚（图5-3）。枝状四射珊瑚的各个个体向不同方向生长，状如树枝。笙状四射珊瑚各个个体生长方向大致相同，彼此近平行排列，外貌似笙；各个个体间除分枝处相连外，有时具有连续凸起或联结管。
块状（massive）四射珊瑚个体紧密连接，可细分为四类：多角状（ceroid）四射珊瑚、多角星射状（asteroid）四射珊瑚、互通状（thamnasteroid）四射珊瑚和互嵌状（aphroid）四射珊瑚（图5-3）。多角状四射珊瑚复体横切面为若干个体密接形成多角形，个体外壁全部保留。多角星射状四射珊瑚与多角状四射珊瑚相似，但是相邻单体的外壁部分消失，隔壁位置未变，彼此交错。互通状四射珊瑚的所有个体的外壁全部消失，相邻单体的长隔壁相互连接。互嵌状四射珊瑚的相邻单体的外壁全部或部分消失，而以泡沫带相互接触。
3. 四射珊瑚的外部构造
四射珊瑚的外部构造包括珊瑚体的外壁、表壁及萼部等，具体特征分述如下：
（1）外壁（theca）。四射珊瑚个体的外部墙壁称为外壁，是珊瑚体早期发育的基本构造。有了外壁，其他构造才能有所依附，相继发育（图5-1）。但在成年期，外壁往往不是一个独立的构造，有时由隔壁的外端加厚联结而成。
（2）表壁（epitheca）。位于外壁表面的一层灰质薄膜（图5-1），是四射珊瑚体壁下垂部分在上移过程中分泌的生长纹饰。细的称生长线或横纹，较粗的称生长皱。而生长线与生长皱的形成，则与四射珊瑚的生长周期有关。根据对现代四射珊瑚的研究，四射珊瑚每一条细的生长线代表一昼夜；而每一个生长带、生长皱分别代表每月、每年的生长周期。因此，当四射珊瑚体表壁保存完美时，可通过计算每一生长皱所包括的生长线数目，推知当时每年的天数，即进行所谓“古生物钟”（biochronometry）的研究。
（3）萼部（calyx）。即四射珊瑚体顶端的杯状凹穴，为珊瑚虫栖息生长之所。它有各种形状，如杯状、圆锥状、浅碟状等。四射珊瑚体早期和成年期萼部特征也往往不同。
（二）四射珊瑚的内部构造
四射珊瑚的内部构造总体上可分为纵列构造（隔壁）、横列构造（横板）、边缘构造（鳞板、泡沫板）和轴部构造（中轴、中柱）。
1. 隔壁的发生
四射珊瑚的浮浪幼虫一旦在海底固着下来后，就终生不再移动，并在原地分泌钙质骨骼，逐渐长大形成珊瑚体。因此通过对珊瑚体进行系列切面研究，可以完整地再现珊瑚体各个硬体结构的发生顺序和形成过程。以单体锥状珊瑚为例（图5-4），可以发现，四射珊瑚的隔壁形成过程是有一定的顺序和规律的:单体的最始端（幼年期）只有6个原生隔壁（protoseptum, protosepta）,其中最先长出为主隔壁（cardinal septum,代号为·C）和对隔壁（counter septum,代号为K）,其在中心相连；然后在主隔壁两侧长出两个侧隔壁（alar septa，代号为A）；最后，在对隔壁两侧长出两个对侧隔壁（counter-lateral septa,代号为KL）。这6个原生隔壁生成后,后生的一级隔壁只在主隔壁和侧隔壁之间的两个部位，以及侧隔壁和对侧隔壁之间的两个部位生长，前两个部位称主部（cardinal quadrant）,后两个部位称对部（counter quadrant）。在这4个部位,每次顺序生长4个一级隔壁（primary septa）；在一级隔壁长成之后,再在其之间同时生长二级隔壁（secondary septa）。四射珊瑚多数只有一级和二级隔壁，有的可发育三级隔壁，甚至四级隔壁。如中志留世的奇异珊瑚（Idiophyllum）可具有三级隔壁,二叠纪的伊朗珊瑚（Iranophyllm）具有三级或四级隔壁。
2. 内沟及其形成
由于四射珊瑚仅在4个部位生长一级隔壁，一级隔壁越靠近主隔壁和侧隔壁，就发育得越晚，其间的孔隙较大。因此，在主隔壁和侧隔壁处常有较多的软体垂入，也促使该处横板有一定程度的凹陷，即形成内沟（fossula）。在珊瑚体横切面上主隔壁两侧表现有较宽的孔隙，称为主内沟（cardinal fossula）；而在侧隔壁处所形成的内沟称为侧内沟（alar fossula）（图5-4）。珊瑚在成年期主隔壁往往缩短，主内沟一般比较明显。
3. 横板类型
横板在总体上可分为完整横板和不完整横板。完整横板是从外壁内侧或鳞板内侧跨越中心伸到另一侧，上下横板不相交（图5-5之1，2）。而不完整横板则是由于上下横板有交错（图5-5之3），或者发生分化。横板一般分化为中央横板与边缘斜板（图5-5之4）。在较进化的类型中，横板分化为密集上凸的内斜板和较稀疏的水平横板（图5-5之5），后者平列、上凸或下凹。
4. 鳞板、泡沫板及其类型
鳞板（dissepiment）是位于隔壁之间，大小规则，呈鱼鳞状上拱的小板。特征为一排至多排，一般连续，上下叠覆（图5-6之1，2，3）。泡沫板（cystose）是切断隔壁且通常大小不规则的小凸板，通常位于体壁内边缘（图5-6之4），但在少量情况下充满整个珊瑚体内腔，此时隔壁不发育或仅呈刺状。
鳞板有三种常见的类型：①规则鳞板（regular dissepiment）。位于隔壁之间，在纵切面上表现为规则上拱的鱼鳞状小板，在横切面上表现为一系列向内曲的半圆形小板（图5-6之1）。② 人字形鳞板（chevron dissepiment）。位于隔壁之间,排列呈人字形（图5-6之2）,它的出现往往与次级隔壁不发育有关。③马蹄形鳞板（horseshoe dissepiment）。为一单列鳞板,垂直叠覆,基底水平，拱面朝上，呈马蹄形；在马蹄形鳞板外缘，常有一列水平鳞板（图5-6之3）。
综上所述，横板和鳞板类型较多，在分类鉴定上具有较重要意义，有的还具有地质时代意义，如马蹄形鳞板多见于泥盆纪的某些珊瑚。鳞板和泡沫板所占据的部位称为鳞板带（dissepimentarium）和泡沫带（cystozone）；横板在中部所占据的部位称为横板带（tabularium）。有时横板中央分化形成内斜板，加上轴部其他构造，形成轴部带。
5. 轴部构造
轴部通常只包括中轴和中柱。中轴（columella）是一条实心的轴，由对隔壁在内端膨大形成（少数由主隔壁形成），在横切面上呈椭圆形或薄板状（图5-7之1）。有时，部分长隔壁在内端联结加厚形成一条“灰质柱”，但不稳定。
中柱（column）构造比较复杂，由上凸的内斜板与长隔壁在内端分化出来的辐板交织而成，在横切面上表现为蛛网状（图5-7之3），其中常有一块中板（由对隔壁形成）平分中柱。有人也称其为复中柱（central column）。
此外，长隔壁在内端向同一方向旋卷，可形成轴旋，轴旋也称为轴管（aulos）（图5-7之2）,如褶珊瑚（Ptychophyllum）、扭心珊瑚（Streptelasma）、轴管珊瑚（Aulina）等。这些也都可称为轴部构造。
（三）四射珊瑚构造组合类型及其地史分布
四射珊瑚的骨骼构造变化复杂，但可以根据边缘构造、横列构造和轴部构造的组合特征，从简单到复杂的演变过程，将它们归纳为3种不同类型，即单带型、双带型和三带型。此外，还有泡沫型可视为特殊的双带型。各种带型珊瑚具有特定的地史分布（表5-1）。
（四）四射珊瑚的分类
目前，有关四射珊瑚的分类一般以D. Hill（1956）的分类方案为基础，即根据珊瑚体的整体形态特征及内部结构的差异，将四射珊瑚亚纲分为三个目：扭心珊瑚目（Streptelasmatida）、柱珊瑚目（Columnariida）和泡沫珊瑚目（Cystiphylliida）,各目的主要特征如表5-2所示。
五、横板珊瑚亚纲
（一）概述
横板珊瑚因横板发育而得名，是珊瑚纲中已经灭绝的一类，全部为复体化石，海生。可靠的化石记载最早出现在晚寒武世，到二叠纪末期，该类大多数灭绝，少数残存于中生代，甚至到中新世才灭绝（如刺毛珊瑚）。横板珊瑚骨骼构造的主要特点是：横列构造（尤其是横板）特别发育，而隔壁不发育，但个体间具有特征性的联结构造。
（二）骨骼的基本构造
1. 复体形状
横板珊瑚的复体形状根据个体间的相互关系，主要分为两类，即块状复体和丛状复体（图5-8）。块状复体是个体紧密相连，个体间无空隙；而丛状复体中个体之间有间隙。块状复体的外形有球状、半球状、铁饼状及块枝状。块状复体中的个体断面形状为多角形或半月形。丛状复体的外形有笙状和树枝状，个体形状为圆柱状或多角柱状（图5-8）。
2. 联结构造
联结构造是沟通相邻个体内腔的构造，具有加固群体骨骼和沟通群体营养的作用。主要分为3类：联结孔、联结管和联结板（图5-8）。联结孔（connecting pore）在个体紧挨的块状复体中发育，形状为圆形或椭圆形，贯穿个体的体壁。据孔的位置可将它们分为在个体棱角上的角孔（corner pore）和在体壁上的壁孔（mural pore）（图5-8之1）。联结管（connecting tubule）发育在丛状复体中，是沟通相邻个体的管状联结构造（图5-8之2）。联结板（connecting plate）由联结管和体壁横向突起加宽形成（图5-8之3）。
3. 横列构造
横列构造包括横板、轴管、泡沫板等（图5-9）。横板（tabula，tabulae）由珊瑚虫基部外胚层分泌，可分为完整横板和不完整横板。完整横板有水平的、倾斜的和中央下凹的；不完整横板则呈交错状、漏斗状或泡沫状。漏斗状横板的上下漏斗相连形成轴管（aulos）。
（三）横板珊瑚的分类
根据横板的形态、联结构造的类型等特征，可将横板珊瑚亚纲细分为6个目：刺毛珊瑚目（Chaetetida）、四分珊瑚目（Tetradiida）、结珊瑚目（或译束珊瑚目）（Sarcinulida）、蜂巢珊瑚目（Favositida）、日射珊瑚目（Heliolitida）和喇叭珊瑚目（Auloporida）（Hill,1981）。也可根据联结构造是否发育，将它们简单分为两大类，即无联结构造类和具联结构造类。
（四）横板珊瑚的地史分布
有确切化石记录的横板珊瑚最早出现在晚寒武世，在中奥陶世其数量开始明显增加，主要是蜂巢珊瑚目、结珊瑚目、日射珊瑚目和其他具联结构造的横板珊瑚。志留纪和泥盆纪是横板珊瑚最繁盛的时期，达到了全球性的分布，但链珊瑚在志留纪末灭绝，日射珊瑚在泥盆纪末灭绝。在石炭纪横板珊瑚大幅减少，在种类上也有很大的变化，具联结管的笛管珊瑚最为繁盛。横板珊瑚在二叠纪时不论在地区分布上和属种数量上都较少，最常见的是米契林珊瑚和早坂珊瑚，而米契林珊瑚一直延续到二叠纪末。在古生代末横板珊瑚几乎全部灭绝，在中生代以后仅剩刺毛珊瑚，直到新生代中新世后全部灭绝。
六、珊瑚的生态
珊瑚动物为海生底栖动物，绝大部分生活在温暖而清澈的浅海中。单体珊瑚适应性较强，在各种深度和低温环境均能生存，一般不直接参与造礁。但群体珊瑚通常生态范围狭窄。尤其是造礁珊瑚（hermatypic corals），其对生态条件的要求十分严格。现代造礁珊瑚的生存环境要求20~30℃的水温，35‰的正常盐度和清洁的海水，不能有过多的泥沙，水深一般不超过100m。而在水深20m左右，水温25~30℃的光亮带珊瑚礁最为发育。造礁珊瑚之所以对环境有如此严格的限制，主要是因为其生存比其他类型的珊瑚更依赖体内共生的虫黄藻（Zooxanthellae）。据研究，此类虫黄藻在现代造礁的石珊瑚内层上皮中每平方厘米可达一两百万个，这不仅是珊瑚多姿多彩的原因，而且还能把光合作用生成的糖类供作珊瑚60%的营养来源。同时，珊瑚代谢产物CO₂又供虫黄藻利用，降低了珊瑚体内碳酸的含量，有助于珊瑚骨骼的生长。而珊瑚不仅为虫黄藻提供了保护，其代谢出的营养元素 P、N等又为虫黄藻截获利用。因此它们是优秀的互利共生组合。在一般情况下，造礁珊瑚每年能生长10~26cm，而深海非造礁珊瑚每年仅生长约1cm。造礁珊瑚及其他造礁生物在古生代以来的各地质时期，在一定的生态条件下往往能形成较大的礁体。
在现今赤道两侧海洋中有大量的珊瑚礁分布，造礁珊瑚主要生活在南北纬28°之间的热带及亚热带浅海，尤其在太平洋赤道南北纬13°之间的地带。因此，根据造礁珊瑚所具有的严格的生态环境及一定的分布规律，可以推断各地史时期的赤道位置、古纬度、古气候的变迁，并为大陆漂移、板块构造学说提供重要的古生物证据。